격세유전 (Atavisms)

한 생물 계통에서 우연히 또는 교잡(交雜) 후에 선조와 비슷한 형질이 몇 세대 후에 나타나는 현상. 귀선유전(歸先遺傳)이라고도 한다.

사람은 한 쌍의 유방을 가지고 있으나 부유(副乳)라 하여 두 쌍의 유방을 가진 것이 있는데, 사람의 선조인 포유동물의 형질이 출현한 것이라고 보는 것 등이 그 예이다.

그러나 현재는 격세유전이란 말은 사용하지 않고 돌연변이(突然變異)를 한 것이 우연히 선조의 형태와 일치한 것이라고 생각하거나 교잡의 결과 유전자가 바뀌어 선조의 형질을 발현하는 유전자의 재편성이 이루어진 것이라고 생각한다.

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[고사성어] 격세유전

작성자 : 함께살기    작성일 : 2012년 02월 29일

http://blog.aladin.co.kr/common/popup/printPopup/print_Paper.aspx?PaperId=545656

다시 말해서 그것은 위험할 만큼 사람들의 정념(情念)을 격세유전적으로 동원해서 과거의 제국주의나 식민지주의의 기억 속으로 끌어들이려 한다
《강상중/이경덕,임성모 옮김-오리엔탈리즘을 넘어서》(이산,1997) 13쪽

  ‘그것은’은 ‘이는’으로 손봅니다. ‘위험(危險)할’은 그대로 두어도 되지만, ‘무서울’이나 ‘무섭다 할’로 손볼 수 있어요. “사람들의 정념(情念)”은 “사람들 생각”이나 “사람들 마음”이라 하면 안 될까 생각해 봅니다. 꼭 ‘정념’이라는 말을, 게다가 묶음표에 한자까지 곁들여서 써야 할까 궁금합니다. ‘동원(動員)해서’는 군대말입니다. 이런 군대말은 되도록 안 써야 좋다고 느껴요. 여기에서는 ‘이끌어서’나 ‘끌어들여’나 ‘들며’로 고치면 좋겠습니다. “과거(過去)의”는 “지난날”로 다듬고, “기억 속으로”는 “기억으로”로 다듬으면 돼요.

  ‘격세유전(隔世遺傳)’은 “생물의 성질이나 체질 따위의 열성 형질이 일대(一代)나 여러 대를 걸러서 나타나는 현상”이라고 합니다.

  곧, 어떤 모습이 그 다음에도 잇달아 오래도록 나타난다고 하는 ‘격세유전’이라 할 만합니다. 생물학으로 치면, ‘열성 유전자’가 여러 대에 걸쳐 나타나는 모습이고, 이 보기글에서는 사람들 마음속에 ‘너희 겨레는 덜 떨어지는 겨레야, 이런 덜 덜어찌는 모습은 너희 뒷사람한테도 똑같이 나타나.’ 하는 어딘가 잘못되거나 비틀린 생각을 심으려 한다는 소리입니다.

 사람들의 정념(情念)을 격세유전적으로 동원해서
→ 사람들 마음을 열성 유전자가 대물림된다는 생물학으로 끌어들여
→ 사람들 마음에 열성 유전자가 대물림된다는 생각을 집어넣어
→ 사람들한테 너희는 어차피 못난 겨레라는 말을 엉터리로 들먹이며
 …

  생물학에서 쓰는 격세유전인 만큼 이 낱말을 쓰지 말자고 할 수 없습니다. 그런데, 이 낱말을 생물학을 다루는 자리가 아니라 아무 데에나 쓴다면 어떠할까요. 다른 보기글을 살펴봅니다.

 부모한테서 무의식적으로 학습한 격세유전적 특징
→ 부모한테서 물려받은 특징
→ 어버이한테서 이어받은 모습
→ 어버이가 물려준 모습
 …

  어버이한테서는 ‘좋은’ 유전자이든 ‘나쁜’ 유전자이든 고스란히 물려받습니다. 어버이는 아이한테 유전자를 물려줍니다. 그런데, 어버이가 아이한테 물려주는 유전자를 놓고 ‘좋다-나쁘다’ 또는 ‘우성-열성’이라 나누어야 하는가 잘 모르겠습니다.

  이 보기글에 나온 “격세유전적 특징”은 ‘열성 유전자가 드러난다’는 뜻으로 쓴 글월이 아닙니다. 그저 ‘어버이가 아이한테 시나브로 물려주는 유전자가 있다’는 뜻입니다. 곧, ‘물려받다’나 ‘이어받다’나 ‘대물림하다’ 같은 낱말을 넣으면 넉넉해요. 다른 보기글을 더 살펴봅니다.

 전통의 격세유전을 통해서 기지개를 켤지 모른다
→ 전통을 물려받아 기지개를 켤지 모른다
→ 전통을 이어받아 기지개를 켤지 모른다
 …

  ‘전통에서 열성 유전자를 물려받’으면서도 기지개를 켠다 할 수 있겠지만, 아무래도 ‘열성이냐 우성이냐’ 하는 대목이 아닌 ‘전통에서 물려받는다’는 대목을 드는 글이라 하겠지요.

  그러니까, 한자말 ‘격세유전’을 쓰는 분들은 이 말뜻을 옳게 헤아리며 쓴다 하기 어렵구나 싶어요. 쉽게 말해 ‘물려받다’라 하면 넉넉한데, 쉽게 말하지 않는 셈이구나 싶어요. 보기글을 하나 더 살펴봅니다.

 감수성이 격세유전을 한다
→ 감수성이 이어진다
→ 감수성이 이어간다
→ 감수성이 대물림된다
→ 감수성이 고스란히 이어진다
 …

  학문을 하며 써야 하는 낱말이라 한다면, 한자말이든 영어이든 쓸 노릇이라고 생각합니다. 그런데, 학문을 하는 자리에서도 한결 쉽게 주고받을 낱말을 살핀다면 훨씬 나으리라 생각합니다. 여느 자리에서는 여느 자리대로 쉽고 알맞으며 어여삐 말을 하고 글을 쓰면 좋습니다. 학문을 하는 자리에서는 학문 자리대로 더 쉽고 알차며 곱게 말을 하고 글을 쓰면 훌륭합니다.

  말 한 마디로 삶을 빛냅니다. 글 한 줄로 꿈을 키웁니다. 말 한 마디로 사랑을 북돋웁니다. 글 한 줄로 이야기를 꽃피웁니다.

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비온 뒤의 격세유전의 흔적, 1934 Salvador Dali 2008/07/18 10:24

Hyewon Koh • 1 year ago

달리의 황혼의 격세유전, 강박관념. 살바도르 달리는 많은 사람들이 편안함, 경건함을 느끼는 밀레의 만종에서 불안감과 강박을 느꼈다고 한다. 감자바구니가 아닌 아기의 관을 보았던 달리의 시선은 이 그림에서 느껴지는 죽음의 그림자와 일치하고 있다. 폐허가 된 대지와 해골로 그려진 남자의 얼굴은 우리에게도 달리가 느꼈던 불안감과 공포를 전해주고 있다.

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http://www.rathinker.co.kr/creationism/comdesc/section2.html#atavisms

예측 2.2: 격세유전 (Atavisms)

해부학적 격세유전은 흔적기관과 개념적으로 매우 관련되어 있습니다. 진화론적으로 먼 조상은 가지고 있었으나, 가까운 조상에서는 발견되지 않는 잃어 버린 특징이 다시 나타나는 것을 격세유전이라고 합니다. 격세유전에는 다음과 같은 몇가지 기본적인 요소가 있습니다. (1) 성인기에 존재한다. 2) 부모나 가까운 조상에서는 보이지 않는다. 3) 집단내에서 매우 희귀하다(Hall 1984). 물론 진화론적으로 바라보지 않는다면 우리는 격세유전이 먼 조상이 가지고 있었으나 최근 조상은 잃어 버린 것이라고 말 할 수는 없습니다. 그러므로 우리는 여기에 주로 격세유전적인 구조의 가능성이 있는 것, 즉 자신이 속한 생물군(taxa)에서 볼 수 없는 특징을 가진 것만을 주로 관심을 가질 것입니다. 가상적인 사례로서 만약 돌연변이 말이 우연히 아가미를 가진다면 이것은 격세유전의 가능성이 있습니다. 왜냐하면, 아가미는 말이 속한 생물군의 특징이 아니기 때문입니다. 발생학적 이유로, 종종 공통조상을 가진 후손들에게서 가끔 격세유전이 나타나는 것으로 예측됩니다(Hall 1984; Hall 1995).

흔적기관과 마찬가지로, 만약 구조나 기능이 조상과 후손 계보중간에 사려졌다면 어떠한 유기체도 조상이 가진 적이 없는 격세유전적인 구조를 가질 수 없습니다. 그러므로 각 종에 대해서 표준계통발생수는 어떤 주어진 종에 대햇 엄청나게 많은 예상 격세유전과 불가능한 격세유전을 예측할 수 있습니다.

확인:

가장 잘 알려진 격세유전은 고래에서 발견됩니다. 표준계통발생수에서는 고래는 뒷발을 가진 육상 포유류에서 유래했습니다. 그러므로 우리는 고래의 돌연변이중에서 아주 드믈 게 뒷다리를 가진 것이 있을 수 있다고 기대할 수 있습니다. 사실상, 야생의 고래에게서 흔적기관적이고 격세유전적인 뒷다리를 가진 많은 사례가 발견된 사례가 있습니다(for reviews see Berzin 1972, pp. 65-67 and Hall 1984, pp. 90-93). 뒷발은 수염고래(Sleptsov 1939), 혹등고래(Andrews 1921) 및 많은 향유고래(Abel 1908; Berzin 1972, p. 66; Nemoto 1963; Ogawa and Kamiya 1957; Zembskii and Berzin 1961) 종에서 발견되었습니다. 대부분의 사례에서 이 고래들은 대퇴골, 정강이뼈, 및 비골(fibulae)을 가지고 있었지만 일부는 완전한 발가락을 가진 발이 있기도 했습니다.

격세유전에는 (1)드믈게,  말에서 고대의 메조히푸스나 메리치푸스에서 볼 수 있는 2번째 혹은 4번째 발가락이 형성되는 것, (2) 연작류새와 참새에서 나타나는 격세유전적인 넓적다리 근육, (3)개의 설골 근육, (4) 집게벌래의 날개(보통은 날개가 없음) (5) 새의 격세유전적인 비골(비골은 정상적으로는 극히 작음), (6) 기니픽과 살라만더의 여분의 발가락 및 (7)인간의 다양한 격세유전적인 특징(그중 하나를 다음에 자세히 설명할 것입니다.)를 포함한 다양한 사례들이 있습니다(Hall 1984).

그림 2.2.1. 6세 여아에게서 발견된 격세유전적인 꼬리의 X-선 영상 A radiogram of the sacral region of a six-year old girl with an atavistic tail. The tail was perfectly midline and protruded form the lower back as a soft appendage. The five normal sacral vertebrae are indicated in light blue and numbered; the three coccygeal tail vertebrae are indicated in light yellow. The entire coccyx (usually three or four tiny fused vertebrae) is normally the same size as the fifth sacral vertebrae. In this same study, the surgeons reported two other cases of an atavistic human tail, one with three tail vertebrae, one with five. All were benign, and only one was surgically "corrected" for cosmetic reasons (image reproduced from Bar-Maor et al. 1980, Figure 3.)

의학적인 관심 때문에 인간은 가장 특성이 잘 알려져 있으며 많은 발생상의 비정상 현상이 알려졌습니다. 다른 포유류와 함께 공통 유전적인 유산을 반영하는 인간의 몇몇 격세유전이 있습니다. 가장 놀라운 것 중의 하나는 매우 드믄 "진짜 인간 꼬리(일반적으로 "미골 과정", "미골 돌출", "꼬리 덧돌기", "흔적기관 꼬리"라고 불립니다.)의 존재입니다. 100건 이상의 인간꼬리가 의학 문헌에 잘 보고되었습니다. 잘 문서화된 사례중에 의학적으로 "가짜-꼬리"로 알려진 것은 1/3 이하입니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). 가짜 꼬리는 진짜 꼬리가 아닙니다. 이들은 단지 꼬리쪽 부분에서 우연히 발견되는 다양한 형태의 단순한 병소에 불과할 뿐입니다. 종종 척주(脊柱), 미골(coccyx) 및 다양한 기형과 관련되어 있습니다. 이와 반대로, 진정한 격세유전적인 인간의 꼬리는 인간의 태아 발달과정에서 발견되는 배아의 꼬리의 가장 끝부분에서 발달되며(Figure 2.3.1 및, 정상적인 인간 배아의 꼬리에 관한 아래의 토론 ; Belzberg et al. 1991; Dao and Netsky 1984), 그리고 이것이 일반적으로 자연에서 큰 불이익이 없습니다(Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 지방조직, 연결조직, 중간에 길게 배열된 가로무늬근, 혈관, 신경섬유, 신경절 세포들, 및 특수화된 압력 감지 신경 기관의 복잡한 배열이 특징입니다. 이것에는 일반적으로 모낭이 충분하고, 피지선이 있는 피부로 덮혀 있습니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 1인치에서 5인치 길이에 이르고(신생아) 이것을 움직이고, 다른 것에 접촉시킬 수 있습니다 (Baruchin et al. 1983; Dao and Netsky 1984; Lundberg et al. 1962). 비록 인간의 꼬리가 일반적으로 뼈대구조(일부 의학논문에서는 진정한 꼬리는 전혀 척추가 없다고 주장합니다.)가 없지만 몇몇 인간의 꼬리는 연골과 5개까지 되기도 하는 잘 발달되고, 분명한 척추뼈가 발견되기도 합니다(그림 2.2.1; Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988). 그러나 미골 척추는 포유류 꼬리에 꼭 필요한 부분이 아닙니다. 의학문헌에 자주 보고되는 것과는 달리, 마카카 실바누스(Macca sylvanus) "바바리 유인원(Barbary ape)"의 2인치 길이의 흔적기관같은 꼬리에서 보듯이, 척추뼈가 없는 유인원의 꼬리 사례가 최소한 1건 이상 알려졌습니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23). 진정한 인간의 꼬리는 유전되는 경우가 극히 드믈지만 가족사에서 나타나는 경우가 있습니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 다른 격세유전적인 구조처럼, 일간의 꼬리는 somatic 혹은 germline의 돌연변이가 일어나서 인간 게놈에 보존되고 있는, 숨겨진 발생과정이 다시 활성을 얻었기 때문일 것입니다(Dao and Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995).

진정한 인간의 꼬리의 존재가 많은 종교적인 이유로 자극을 받은 반진화론자들 예를들어 듀안 기쉬 같은 사람들에겐 불행히도 상당한 충격이었다는 것을 지적할 필요가 있을 것 같습니다. 듀안기쉬는 자주 인용되는 "진화와 인간의 꼬리"라는 글을 썼습니다(Gish 1983; Menton 1994;ReMine 1982). 특정 단일사례만의 연구(Ledley 1982)에 근거하여 저자들은 엉터리로 격세유전적인 인간의 꼬리는 "단지 비정상적인 기형으로 어떤 상상의 조상의 상태로도 추적할 수 없다"고 잘못 결론 내렸습니다(Gish 1983). 그러나, 이들 논증은 가짜-꼬리에 대한 것이지, 진짜꼬리에 대한 것이 아닙니다. 왜냐하면, 진짜꼬리는, 근육, 혈관,  , 척추, 및 연골의 복잡한 구조이며(Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988), 이것은 움직이고, 접촉할 수 있으며, 종종 유전되기 때문입니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 게다가, 기쉬, 멘톤 및 레민 모두는 인간의 흔적기관 꼬리가 척추뼈가 없다면 진정한 꼬리가 아니라고 주장했으만, 이것은 앞서 마카카 실바누스가 척추뼈가 없는 살로만 이루어진 꼬리를 가졌다는 것을 생각하면 잘못된 주장입니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23).

반증가능성

앞의 흔적기관적인 구조와 기본적으로 동일합니다.

대진화의 증거 Part 2: 지나간 역사

http://www.rathinker.co.kr/creationism/comdesc/section2.html

대진화의 29가지 증거

Part 2:
지나간 역사

Copyright © 1999-2002 by Douglas Theobald, Ph.D.

앞

순서

뒤

표준 계통발생수를 연구함으로서, 모든 종들이 그 종만의 계통적인 역사가 있다는 것을 볼 수 있게 됩니다. 각 종은 original common ancestor과 연결되는 그들의 공통조상을 가지고 있습니다. 우리는 이 역사의 증거와 계보를 가지고 있는 유기체를 기대할 수 있습니다. 표준 계통발생수는 주어진 종에 대해서 어떠한 역사적인 증거가 가능하며 어떠한 것이 불가능한지 예측해 줄 수 있습니다.

Part 2 개요

1. 해부학적 흔적구조
2. 격세유전
3. 분자수준의 흔적 구조
4. 개체발생과 발생생물학
   • 사례 1: 포유류의 귀의 뼈 및 파충류의 턱
   • 사례 2: 인두낭과 아가미궁
   • 사례 3: 다리가 있는 뱀의 태아
   • 사례 4: 태아에서 나타나는 인간의 꼬리
   • 사례 5: 유대류의 알껍질과 카룬클
   • 사례 6: 병아리의 이빨
5. 현대 생물지리학
6. 과거 생물지리학
   • 사례 1: 유대류
   • 사례 2: 말
   • 사례 3: 유인원과 인간

예측 2.1: 해부학적 흔적기관

Figure 2.1.1. Various organisms displaying nonfunctional, vestigial characters. From top to bottom: A. A blind cave salamander - look closely for the eyes buried underneath the skin. B. Astyanax mexicanus, the Mexican tetra, a blind cave fish. C. Apterocyclus honolulensis, a flightless weevil. The black wing covers cannot open, as they are fused, yet underneath are perfectly formed beetle wings. D. The nonfunctional flower of Taraxacum officinale, the common dandelion. E. A nonfunctional pollen grain from the dandelion.

진화를 위한 좀더 유명한 증거들의 일부는 생물학 전체에 걸쳐 발견되는 해부학적으로나 혹은 분자생물학적으로 기능이 없거나 흔적으로 남은 다양한 흔적 특성(vestigial characters)입니다.

대진화 역사를 통해서 특정기능은 생기기도 하고 사라지기도 합니다. 그러므로 우리는공통조상과 점진주의에 의한 제한 때문에 많은 생명체들이, 잃어 버린 기능의 구조적인 흔적인 흔적기관을 가지고 있을 것이라고 예측할 수 있습니다. (정확한 진화론적 메카니즘은 그것이 점진적인 한 여기에서는 필요하지 않습니다.) 이러한 것이 존재할 명백한 이유가 없기 때문에, 기능이 없는 특성들은 생명체의 특히 매우 혼동스럽게 하는 특징입니다. 또한 흔적 기관들은 다른 생명체의 동일하거나 좀더 발달된 구조와 비교할 경우, 서로 다르거나 혹은 상대적으로 경미한기능을 가지고 있습니다.

확인:

생명체의 거의 쓸모 없거나 기능이 없는 특성에 관한 사례는 상당히 많으며, 이것들은 매우 자주 진화 역사로 설명됩니다. 예를들어, 뱀은 4다리가 달린 파출류의 후손이라고 알려져 있습니다. 대부분의 비단뱀(다리가 없는 뱀)은 그들의 피부아래 흔적기관적인 골판이 숨겨져 있습니다. (Cohn 2001; Cohn and Tickle 1999). 이 비단뱀의 흔적기관적인 골반은 척추에 붙어있지 않으며(대부분의 척추동물은 척추에 붙어있습니다.), 단지 복강에서 떠다닙니다. 일부 도마뱀은 그들의 피부아래 밖에서는 보이지 않는 흔적기관적이고 기능이 없는 다리를 가지고 있습니다(Raynaud and Kan 1992). 동굴에 살고 있는 많은 동물들, 예를들어 물고기Astyanax mexicanus(멕시칸 테트라, 역주 : 국내에서는 '블라인드 케이브 카라신'이라고 불리며 구입이 가능합니다.)와 살라만더 종인 Typhlotriton spelaeus와Proteus anguinus은 앞을 볼 수 없지만, 아직도 흔적기관적인 눈을 가지고 있습니다(Besharse and Brandon 1976; Durand et al. 1993; Jeffery 2001; Kos et al. 2001).
멕시칸 테트라의 눈은 앞을 볼 수도 없으며, 이러한 것이 필요 없음에도 불구하고, 렌즈를 포함하여, 퇴화한 망막, 퇴화한 시신경과 눈의 공막을 가지고 있습니다 (Jeffery 2001). 앞을 못보는 살라만더는 망막과 렌즈가 있는 눈을 가지고 있으나, 눈꺼풀이 눈위로 자라서, 외부의 빛을 차단하고 있습니다(Durand et al. 1993;Kos et al. 2001). 민들레는 reproduction 없이 reproduce 합니다(단위생식으로 알려졌습니다.), 그러나, 그들은 아직도 꽃과 꽃가루(이 두가지는 유성생식의 수정에 사용되는 기관입니다.)를 가지고 있습니다(Mes et al. 2002). 꽃과 꽃가루는 그러므로, 민들레에게는 쓸데 없는 특성인 것입니다. 인간의 조상은 식물성 물질을 씹고 가는데 첫째 어금니와 둘째 어금니가 필요한 것으로 알려져 있습니다.모든 성인의 90% 이상은 3번째 어금니(보통은 사랑니라고 알려졌습니다.)가 나옵니다. 일반적으로 이들 이빨은 잇몸에서 부터 나오는 않으며, 모든 개인중 1/3은 사랑니가 기형이거나 눌려져 있습니다(Hattab et al. 1995; Schersten et al. 1989). 이 쓸 데 없는 기능은 심한 통증을 일으키거나, 상처가 생길 위험이 증가시키거나, 혹은 병이 걸리거나 죽음에 이르게 할 수도 있습니다(Litonjua 1996; Obiechina et al. 2001; Rakprasitkul 2001; Tevepaugh and Dodson 1995). 융합된 날개 뚜껑아 완벽하게 형성된 날개를 감추고 있는,  날지 못하는 딱정벌레(예를들어 사슴벌레과의 바구미)도 많은 종류가 있습니다. 이들 모든 사례는 유기체의 예상 선조들에게 유익이 되었던 기능과 구조로 설명할 수 있습니다 (Futuyma 1998, pp. 122-123).

반증가능성: 

어떠한 유기체도 그들의 선조중의 하나가, 기능을 가지고 있던 구조가 아닌 것을 흔적구조로 가질 수 없습니다. 그러므로 각각의 종에 대해서 표준계통발생수는 기능한 흔적이관과 가능하지 않은 흔적기관에 대해서 엄청난 수의 예측을 할 수 있습니다.
흔적기관이 아니라, 공유하고 있는 파생 특성과 분자생물학적 유전자 서열 자료로 계통발생수 및 예상 공통조상의 특성을 결정할 수 있습니다. 그러므로 만약 공통조상이 거짓이라면 흔적 기관은 아마도 진화론적으로 설명할 수 없을 것입니다.
예를들어 고래는 유선, 태반, 아래턱의 뼈가 하나인 것 등등의 많은 기준에 의해서 포유류로 분류됩니다. 뱀도 이와 비슷하게 여러 가지 파생 특징으로 인하여 파충류로 분류됩니다. 그러나 이론적으로는 뱀이나 고래가 어류로 분류될 수 있을 수도 있습니다. 만약 그렇다면 흔적기관으로서 다리나 뱀의 흔적기관적인 골반은 진화론적으로 말도 않되는 것이며 공통조상 주장과 일관성이 없어집니다.
우리는 어떠한 양서류, 조류, 파충류에서도 태반이나 흔적기관적인 젖꼭지를 발견하지 못할 것입니다. 어떠한 포유류도 흔적기관적인 날개를 발견할 수 없을 것입니다(하지만 그들은 흔적기관 꼬리를 가질 수 있습니다. 인간처럼). 우리는 흔적기관 척추를 가진 곤충을 발견하지 못할 것입니다.
이 예측은, 흔적기관이라고 생각되었던 구조가 어떠한 기능을 가지고 있다는 것으로 부정되지 않습니다. 이러한 현상이 일어나면 이 구조는 단지 예측 3.1에서 다루는 상동기관이 되는 것이거나, 혹은 예측 3.5에서 다루는 불충분한 설계의 사례가 될 것입니다. 일부 반진화론 저자들은 과학적으로나 신학적으로 어떠한 구조가 기능이 전혀 없다는 것을 보이는 것이 불가능하다고 합니다 (e.g., see Ham et al. 1990; Scadding 1981). 이러한 허무주의적인 철학은 실용적인 과학에는 설자리가 없습니다. 이러한 잘못된 결론은 가설을 검증하는데 부정적인 증거가 사용될 수 없다는 잘못된 전제에 근거하고 있는 것입니다. 그러나, 부정적인 증거는 만약 적절한 실험적인 대조구가 있었다면 받아들여지는 것입니다. 물리학에서 일어날 수 있는 이것과 비슷한 다음과 같은 것을 생각하면 부정적인 증거도 분명히 쓸모가 있는 것입니다. 만약 어떤 구조가 기능이 전혀 없다는 것을 증명하는 것이 불가능하다면, 같은 이유로 주어진 어떤 원소가 방사능이 없다는 것을 증명하는 것이 불가능할 것입니다. 그러나 물리학에서는 납-207이 방사능이 없다는 것은 아주 잘 확립되었습니다. 이것은 예를들어 납-207에서는 방사능이 검지되지 않지만, 인-32와 같은 다른 원소에서 방사능을 검지할 수 있기 때문입니다. 물리학에서 인-32는 양성대조구이며 이것은 납-207에서 얻은 negative evidence에서 사용하기 위해 필요합니다. 마찬가지로 주어진 구조가 기능이 없다는 것은, 이와 동시에  같은 환경에서 분명히 유용하게 보이는 다른 종의 구조에서 유익한 기능을 발견할 수 있을 때 밝힐 수 있습니다.

예측 2.2: 격세유전 (Atavisms)

해부학적 격세유전은 흔적기관과 개념적으로 매우 관련되어 있습니다. 진화론적으로 먼 조상은 가지고 있었으나, 가까운 조상에서는 발견되지 않는 잃어 버린 특징이 다시 나타나는 것을 격세유전이라고 합니다. 격세유전에는 다음과 같은 몇가지 기본적인 요소가 있습니다. (1) 성인기에 존재한다. 2) 부모나 가까운 조상에서는 보이지 않는다. 3) 집단내에서 매우 희귀하다(Hall 1984). 물론 진화론적으로 바라보지 않는다면 우리는 격세유전이 먼 조상이 가지고 있었으나 최근 조상은 잃어 버린 것이라고 말 할 수는 없습니다. 그러므로 우리는 여기에 주로 격세유전적인 구조의 가능성이 있는 것, 즉 자신이 속한 생물군(taxa)에서 볼 수 없는 특징을 가진 것만을 주로 관심을 가질 것입니다. 가상적인 사례로서 만약 돌연변이 말이 우연히 아가미를 가진다면 이것은 격세유전의 가능성이 있습니다. 왜냐하면, 아가미는 말이 속한 생물군의 특징이 아니기 때문입니다. 발생학적 이유로, 종종 공통조상을 가진 후손들에게서 가끔 격세유전이 나타나는 것으로 예측됩니다(Hall 1984; Hall 1995).

흔적기관과 마찬가지로, 만약 구조나 기능이 조상과 후손 계보중간에 사려졌다면 어떠한 유기체도 조상이 가진 적이 없는 격세유전적인 구조를 가질 수 없습니다. 그러므로 각 종에 대해서 표준계통발생수는 어떤 주어진 종에 대햇 엄청나게 많은 예상 격세유전과 불가능한 격세유전을 예측할 수 있습니다.

확인:

가장 잘 알려진 격세유전은 고래에서 발견됩니다. 표준계통발생수에서는 고래는 뒷발을 가진 육상 포유류에서 유래했습니다. 그러므로 우리는 고래의 돌연변이중에서 아주 드믈 게 뒷다리를 가진 것이 있을 수 있다고 기대할 수 있습니다. 사실상, 야생의 고래에게서 흔적기관적이고 격세유전적인 뒷다리를 가진 많은 사례가 발견된 사례가 있습니다(for reviews see Berzin 1972, pp. 65-67 and Hall 1984, pp. 90-93). 뒷발은 수염고래(Sleptsov 1939), 혹등고래(Andrews 1921) 및 많은 향유고래(Abel 1908; Berzin 1972, p. 66; Nemoto 1963; Ogawa and Kamiya 1957; Zembskii and Berzin 1961) 종에서 발견되었습니다. 대부분의 사례에서 이 고래들은 대퇴골, 정강이뼈, 및 비골(fibulae)을 가지고 있었지만 일부는 완전한 발가락을 가진 발이 있기도 했습니다.

격세유전에는 (1)드믈게,  말에서 고대의 메조히푸스나 메리치푸스에서 볼 수 있는 2번째 혹은 4번째 발가락이 형성되는 것, (2) 연작류새와 참새에서 나타나는 격세유전적인 넓적다리 근육, (3)개의 설골 근육, (4) 집게벌래의 날개(보통은 날개가 없음) (5) 새의 격세유전적인 비골(비골은 정상적으로는 극히 작음), (6) 기니픽과 살라만더의 여분의 발가락 및 (7)인간의 다양한 격세유전적인 특징(그중 하나를 다음에 자세히 설명할 것입니다.)를 포함한 다양한 사례들이 있습니다(Hall 1984).

그림 2.2.1. 6세 여아에게서 발견된 격세유전적인 꼬리의 X-선 영상 A radiogram of the sacral region of a six-year old girl with an atavistic tail. The tail was perfectly midline and protruded form the lower back as a soft appendage. The five normal sacral vertebrae are indicated in light blue and numbered; the three coccygeal tail vertebrae are indicated in light yellow. The entire coccyx (usually three or four tiny fused vertebrae) is normally the same size as the fifth sacral vertebrae. In this same study, the surgeons reported two other cases of an atavistic human tail, one with three tail vertebrae, one with five. All were benign, and only one was surgically "corrected" for cosmetic reasons (image reproduced from Bar-Maor et al. 1980, Figure 3.)

의학적인 관심 때문에 인간은 가장 특성이 잘 알려져 있으며 많은 발생상의 비정상 현상이 알려졌습니다. 다른 포유류와 함께 공통 유전적인 유산을 반영하는 인간의 몇몇 격세유전이 있습니다. 가장 놀라운 것 중의 하나는 매우 드믄 "진짜 인간 꼬리(일반적으로 "미골 과정", "미골 돌출", "꼬리 덧돌기", "흔적기관 꼬리"라고 불립니다.)의 존재입니다. 100건 이상의 인간꼬리가 의학 문헌에 잘 보고되었습니다. 잘 문서화된 사례중에 의학적으로 "가짜-꼬리"로 알려진 것은 1/3 이하입니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988). 가짜 꼬리는 진짜 꼬리가 아닙니다. 이들은 단지 꼬리쪽 부분에서 우연히 발견되는 다양한 형태의 단순한 병소에 불과할 뿐입니다. 종종 척주(脊柱), 미골(coccyx) 및 다양한 기형과 관련되어 있습니다. 이와 반대로, 진정한 격세유전적인 인간의 꼬리는 인간의 태아 발달과정에서 발견되는 배아의 꼬리의 가장 끝부분에서 발달되며(Figure 2.3.1 및, 정상적인 인간 배아의 꼬리에 관한 아래의 토론 ; Belzberg et al. 1991; Dao and Netsky 1984), 그리고 이것이 일반적으로 자연에서 큰 불이익이 없습니다(Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 지방조직, 연결조직, 중간에 길게 배열된 가로무늬근, 혈관, 신경섬유, 신경절 세포들, 및 특수화된 압력 감지 신경 기관의 복잡한 배열이 특징입니다. 이것에는 일반적으로 모낭이 충분하고, 피지선이 있는 피부로 덮혀 있습니다(Dao and Netsky 1984; Dubrow et al. 1988; Spiegelmann et al. 1985). 진정한 인간의 꼬리는 1인치에서 5인치 길이에 이르고(신생아) 이것을 움직이고, 다른 것에 접촉시킬 수 있습니다 (Baruchin et al. 1983; Dao and Netsky 1984; Lundberg et al. 1962). 비록 인간의 꼬리가 일반적으로 뼈대구조(일부 의학논문에서는 진정한 꼬리는 전혀 척추가 없다고 주장합니다.)가 없지만 몇몇 인간의 꼬리는 연골과 5개까지 되기도 하는 잘 발달되고, 분명한 척추뼈가 발견되기도 합니다(그림 2.2.1; Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988). 그러나 미골 척추는 포유류 꼬리에 꼭 필요한 부분이 아닙니다. 의학문헌에 자주 보고되는 것과는 달리, 마카카 실바누스(Macca sylvanus) "바바리 유인원(Barbary ape)"의 2인치 길이의 흔적기관같은 꼬리에서 보듯이, 척추뼈가 없는 유인원의 꼬리 사례가 최소한 1건 이상 알려졌습니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23). 진정한 인간의 꼬리는 유전되는 경우가 극히 드믈지만 가족사에서 나타나는 경우가 있습니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 다른 격세유전적인 구조처럼, 일간의 꼬리는 somatic 혹은 germline의 돌연변이가 일어나서 인간 게놈에 보존되고 있는, 숨겨진 발생과정이 다시 활성을 얻었기 때문일 것입니다(Dao and Netsky 1984; Hall 1984; Hall 1995).

진정한 인간의 꼬리의 존재가 많은 종교적인 이유로 자극을 받은 반진화론자들 예를들어 듀안 기쉬 같은 사람들에겐 불행히도 상당한 충격이었다는 것을 지적할 필요가 있을 것 같습니다. 듀안기쉬는 자주 인용되는 "진화와 인간의 꼬리"라는 글을 썼습니다(Gish 1983; Menton 1994;ReMine 1982). 특정 단일사례만의 연구(Ledley 1982)에 근거하여 저자들은 엉터리로 격세유전적인 인간의 꼬리는 "단지 비정상적인 기형으로 어떤 상상의 조상의 상태로도 추적할 수 없다"고 잘못 결론 내렸습니다(Gish 1983). 그러나, 이들 논증은 가짜-꼬리에 대한 것이지, 진짜꼬리에 대한 것이 아닙니다. 왜냐하면, 진짜꼬리는, 근육, 혈관,  , 척추, 및 연골의 복잡한 구조이며(Bar-Maor et al. 1980; Dao and Netsky 1984; Fara 1977; Sugamata et al. 1988), 이것은 움직이고, 접촉할 수 있으며, 종종 유전되기 때문입니다(Dao and Netsky 1984; Ikpeze and Onuigbo 1999; Standfast 1992; Touraine 1955). 게다가, 기쉬, 멘톤 및 레민 모두는 인간의 흔적기관 꼬리가 척추뼈가 없다면 진정한 꼬리가 아니라고 주장했으만, 이것은 앞서 마카카 실바누스가 척추뼈가 없는 살로만 이루어진 꼬리를 가졌다는 것을 생각하면 잘못된 주장입니다(Hill 1974, p. 616; Hooten 1947, p. 23).

반증가능성

앞의 흔적기관적인 구조와 기본적으로 동일합니다.

예측 2.3: 분자 수준의 흔적 특성들

흔적기관적인 특징은 분자수준에서도 발견될 수 있습니다. 인간은 아스코빅산(비타민 C)을 합성하는 능력이 없으며, 이 불행한 결과는 영향결핍이 일어나는 경우 괴혈병이 생기게 할 수 있습니다. 그러나 인간의 예상조상은 이 기능이 이었습니다. (영장류와 기니픽을 제외한 다른 대부분의 동물처럼) 그러므로 우리는 인간과 다른 영장류와 기니픽이 이 잃어 버린 기능에 대한 분자수준의 흔적 증거를 가지고 있을 것을 예측할 수 있습니다(nota bene, 이 예측은 니시키미와 다른 과학자들에 의해서 명시적으로 제시되었고, 아래에 설명한 연구를 하게 되는 원동력이 되었습니다.) (Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994).

확인:

최근에, 비타민 C 생합성에 필요한 유전자인 L-gulano-g-lactone oxidase 유전자가 인간과 기니픽에게서 발견되었습니다(Nishikimi et al. 1992; Nishikimi et al. 1994). 이것은 가유전자로 존재하며 유전자는 있지만 기능은 없었습니다(가유전자에 대한 것은 예측 4.4를 참조하시길 바랍니다). 사실 이글이 처음 쓰여진 이후로 비타민 C 유전자가 진화론에서 예측한 대로 다른 영장류에서도 발견되었습니다.우리는 이제 이 파괴된 유전자를 침팬지, 오랑우탄, 마칵 원숭이에게서 발견했습니다(Ohta and Nishikimi 1999). 그리고 예측대로, 기능이 없는 이 가유전자는 인간과 침팬지가 가장 비슷하고, 그 다음이 인간과 오랑우탄, 그리고 인긴과 마칵 원숭이가 가장 차이가 컷으며 이것은 진화론에서 예측한 대로 정확하게 맞는 것입니다. 게다가 이들에게 축적된 유전자의 돌연변이는, 가유전자와 같은 중성적인 DNA의 기본 돌연변이율에 대한 예측과 정확하게 일치했습니다(Ohta and Nishikimi 1999).
흔적기관적인 인간 유전자의 사례는, 다중 후각물질 수용체 유전자(Rouquier et al. 2000), RT6 단백질 유전자 (Haag et al. 1994), galatosyl transferase유전자(Galili and Swanson 1991)와 tyrosinase 관련 유전자(TYRL)(Oetting et al. 1993)을 포함한 여러 가지가 있습니다.

우리의 odorant receptor(OR)유전자는 현재는 잃어 버린 후각기능에 관련된 단백질의 정저를 저장했습니다. 우리의 예상 조상은 다른 포유류와 마찬가지로 우리가 현재 가진 것보다 더 민감한 후각기능을 가지고 있었습니다. 인간이 가지고 있는 99% 이상의 후각 수용체 유전자를 가지고 있으며, 이중 70%는 가유전자입니다. 생쥐나 마모셋과 같은 많은 다른 포유류는 우리가 가진 것과 동일한 OR 유전자를 가지고 있지만 이들 모두는 모두 작용합니다. 극단적인 사례는 육상동물의 후손인 돌고래로, 이들은 휘발성 odorant를 냄새 맡아야할 필요가 더 이상 없지만 아직은 많은 OR 유전자가 존재하며, 이들중 전부가 기능이 없습니다. 즉 이들 모두 가유전자입니다(Freitag et al. 1998).

RT6 단백질은 다른 오유류에서는 T 림프구의 표면에 발현됩니다만, 우리는 발현되지 않습니다. galatosyl transferase 유전자는 다른 동물의 세포막에서 발견되는 탄수화물을 만드는 것과 관련되어있습니다. tyrosinase는 모든 동물의 멜라닌 색소에 관련된 주된 효소입니다. TYRL은 tyrosinase의 가 유전자입니다.

우리는 이러한 유전자를 다른 영장류와 공유하고 있다는 것을 지적해야 할 것입니다. 그리고 이들 유전자를 기능이 상실되도록 만들었던 돌연변이도 공유합니다. (비기능성 특징을 공유하는 것에 대해서는 예측 4.3-4.5 참조하기 바랍니다.).

반증가능성:

만약 우리가 L-gulano-g-lactone oxidase 가유전자 혹은 다른 위에 언급한 흔적 유전자를 발견하지 못한다면 매우 혼란스러웠을 것입니다. 게다가 우리는 절대로 흔적 엽록체 유전자를 그 어떠한 후생동물 (예를들어 동물)에게서 발견하지 못할 것을 예측할 수 있습니다(Li 1997, pp. 284-286, 348-354).

예측 2.4: 개체발생과 유기체의 발생

• 사례 1: 포유류의 귀의 뼈 및 파충류의 턱
• 사례 2: 인두낭과 아가미궁
• 사례 3: 다리가 있는 뱀의 태아
• 사례 4: 태아에서 나타나는 인간의 꼬리
• 사례 5: 유대류의 알껍질과 카룬클

Figure 2.4.1. Cat and human embryos in the tailbud stage. A cat embryo is shown on top, a human embryo below. Note the post-anal tail in both, positioned at the lower left below the head of each. The human embryo is about 32 days old.

배아학과 발생 생물학은 진화경로에 대한 매력적인 통찰을 제공합니다. 종에 대한 분지학적 형태 분류는 일반적으로 유기체 성체의 파생특징에 근거를 두기 때문에, 배야학과 발생학 연구는 전혀 독립적인 증거를 제공합니다.
에른스트 핵켈의 생각은 초기 배야학에 많은 영향을 주었으나, 그의 생각은 칼 에른스트 폰 바에르라는 그의 계승자에 의해서 교체되었습니다. 폰 바에르는 각 배아의 단계는 그들 조상의 배아의 상태와 닮았을 것이라고 제안했습니다(참고로, 헤켈은 조상의 성인과 닮았을 것이라고 말했습니다.). 유기체의 성체의 최종 구조는 다양한 발생과정이 축적된 결과이므로 종이 진화하기 위해서는 발생과정에 변화가 있어야만 합니다. 대진화론적인 결론은 유기체의 발생은 그들 조상의 개체발생의 변화라는 것입니다(Futuyma 1998, pp. 652-653). 현대 발생학의 격언은 오히려 헤켈의 생물학적 법칙과는 반대로 "계통발생이 개체발생을 반복하는 것"입니다. 월터 가스탕은 좀더 정확하게 개체발생이 계통발생을 만든다라고 말했습니다. 이것이 의미하는 바는 한 유기체의 개체발생에 대해서 알려진 지식으로 우리는 확실하게 역사상의 경로에서 유기체의 진화에 무엇이 관련되었는지를 예측할 수 있다는 것입니다(Gilbert 1997, pp. 912-914). 그러므로 배아학은 진화에 대한 확인 증거들과 예측을 제공합니다.

확인:

사례 1: 포유류의 귀뼈와 파충류의 턱

배아에 대한 연구에서 발생과정의 파충류의 2개뼈가 결국 성숙 파충류 턱의 quadrate와 articular가 되는 것이 알려졌습니다(독일의 배아학자인 칼 라이헤르트에 의해서 1837년처음 보고되었습니다.). 그러나, 포유류의 유대류 배아에서 이 2개의 뼈는 턱뼈가 되는 것이 아니라, 포유류의 귓속의 모루뼈와 망치뼈가 되었습니다. 이것은 이들의 진화과정에서 포유류의 중이의 뼈들이 파충류의 턱뼈에서 유래된 것을 나타내고 있습니다(Gilbert 1997, pp. 894-896).

또한 이에 따른, 파충류의 턱뼈에서 포유류의 귀로 변화되는 것을 분명히 보이는 일련의 중간화석은 완전합니다. (예측 1.4, 사례 2에서 다룬 종간화석들과 비교하기 바랍니다.) (Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275).

사례 2: 포유류의 인두낭과 아가미궁

유기체의 진화사를 나타내는 수 많은 다른 사례들이 있습니다. 발생초에 포유류 배아는 잠시 인두낭(pharyngeal pouches)이 나타나며, 이것은 형태학적으로 수중 척추동물의 아가미낭(gill pouches)과 구분할 수 없습니다(Gilbert 1997, pp. 380, 382). 이 진화론적인 오래된 유물은 포유류 조상이 한때 수중 아마기 호흡을 하는 척추동물 이라는 사실을 반영합니다. 이 인두낭은 물론 아가미로 발달하지 않으며, 아가미로부터 진화된 유스타키오관, 중이, 편도선, 부갑상선, 흉선으로 발생됩니다(Kardong 2002, pp. 52, 504, 581). 두 아가미 사이의 궁(arches)은 아가미궁(branchial arches)이라고 불리는 데 이것은 무악어에 존재하며, 이 아가미궁의 일부는 나중에 턱뼈로 진화하게 되며, 결국 이것은 앞의 예측 1.4 사례 2에서 말했듯이 내이의 뼈로 진화화게 되었습니다.

사례 3: 뱀 태아의 다리

뱀과 다리없는 도매뱀 (예를들어 slow worm)의 많은 종은 처음에는 뒷발돌기(limb buds)가 태아의 발생과정에 나타나지만 부화하기 이전에 다시 재흡수 됩니다(Raynaud 1990; Raynaud and Kan 1992; Raynaud and Van den Elzen 1976). 유사하게 현대의 성인 고래, 돌고래는 , 및 porpoises는 뒷다리가 없습니다. 그럼에도 불구하고 다양한 다리뼈, 신경, 혈관으로 뒷다리가 고래류의 태아에 잠시 나타나고 출생전에 퇴화됩니다(Amasaki et al. 1989; Sedmera et al. 1997). .

 (역주 : 외국에서는 고래를 분류할 때 고래, 돌고래, porpoises로 크게 나뉩니다. 국내에서는 porpoises를 돌고래로 번역하면서 고래의 종류를 고래와 돌고래로만 분류하는데, 그 이유는 porpoises가 특징이 있다기 보다는 관습적이며, 차이라고는 오직 이빨이 스페이드 형으로 생긴 것뿐이기 때문입니다.)

Figure 2.4.2. A histological cross-section of the human embryo's tail at Carnegie stage 14. Light microscopy was used to visualize the complex structures present in the human tail. At Carnegie stage 14 (about 32 days old), the human tail is composed of neural tube (n, doubled in a large fraction of embryos), notochord (c), developing vertebrae (somites, s), gut (g), and mesenchyme (m). These specialized structures extend for the length of the tail, and the cells of all these structures die and are digested by immune system macrophages within the next two weeks.

사례 4: 배아의 인간꼬리

인간은 분류학자들에 의해 유인원으로 분류되며 유인원은 꼬리가 없다는 파생 특징으로 정의됩니다. 그러나 인간 배아는 처음에는 발생중에 꼬리가 나타납니다. 4-5주에 정상적인 인간 배아는 10-12개의 발생중인 꼬리 척추뼈가 나타나며 이것은 항문 부분을 넘어 다리까지 확장되며 전체 배아 길이의 10%를 차지합니다(Fallon and Simandl 1978; Moore and Persaud 1998, pp. 91-100; Nievelstein et al. 1993). 배아의 꼬리는 여러 가지 발생중인 척추뼈뿐만 아니라, 2차 신경관(척수), 척색, 중간엽(mesenchyme)과 tail gut가 포함된 매우 복잡한 조직으로 이루어져 있습니다. 임신 8주면, 6번에서 12번 척추는 세포의 사멸로 인하여 사라지고 5,4 번째 꼬리 척추뼈는 계속 줄어듭니다. 마찬가지로, 관련된 꼬리 조직은 또한 세포사멸되고 줄어듭니다. 광학현미경과 전자 주사 현미경으로 배아의 인간의 꼬리에 대한 몇몇 세부적인 분석은 죽거나 퇴화하는 태아꼬리의 세포가 대식세포에 의해서 섭취되어 소화된다는 것을 보여주었습니다. (대식세포는 면역게의, 커다란 백혈구 세포로 일반적으로 박테리아 같은 침입성 병원성 균을 섭취하거나 소화합니다.)(Fallon and Simandl 1978;Nievelstein et al. 1993; Sapunar et al. 2001; Saraga-Babic et al. 1994; Saraga-Babic et al. 2002) 사람 성인에게서 꼬리는 최종적으로는, 단지 4개의 융합된 척추 이루어진 작은뼈인 미골로 줄어들며, 이것은 뒤로 돌출되지 못합니다 (Fallon and Simandl 1978; Sapunar et al. 2001) (그림 2.4.1). 인간 배아의 꼬리가 줄어드는 것은 '다차원적인 인간 배아 Multi-dimensional Human Embryo)' 사이트에서 환상적인 이미지로 볼 수 있으며, 이곳에서는 살아있는 배아의 3차원 MRI 스캔 사진이 저장되어 있습니다.

인간배아 성숙도 수준은 카네기 단계로 나뉩니다. 배아의 항문뒤 꼬리는 카네기 단계, 114, 15, 및 16에서 선명하게 보입니다. 그 사이트는 배아의 회전하는 영상을 가지고 있으며, 이 영상은 선명하게 태아의 3차원 등고선을 잘보여줍니다. 대부분의 단계가 신경관이 강조된 영상을 가지고 있습니다. 특히 초기단계 (예를들어 카네기 14혹은 15 단계)를, 신경관의 세포사멸에 의해서 줄어드는 것이 분명히 보이는 가장 나중 단계 (카네기 23 단계)와 비교하는 것은 특히 많은 정보를 줄 것입니다.

사례 5: 유대류의 알껍질과 caruncles

파충류와 조류는 알을 낳으며, 태어나는 새끼는  "난치(卵齒, egg-tooth ,역주 : 조류파충류의 새끼가 알을 깨고 나올 때에 쓰는 부리의 끝)"를 사용해서 가죽처럼 질긴 케라틴으로 된 알껍질(도마뱀과 뱀에게서 발견됨)을 깨고 나오거나, 딱딱한 칼슘질의 알껍질(거북이와 새에게서 발견됨)을 깨기 위해서 caruncle라고 불리는 특수한 구조를 사용합니다. 포유류가 파충류를 닮은 조상에서 진화했으며, 유태반류 포유류는 (인간과 개와 같은) 난치와  caruncle을 잃어 버렸습니다. 그러나 오리너구리나 바늘두더지와 같은 원시적인 포유류인 단공류는 그들의 알이 매우 얇은 가죽같은 형태임에도 불구하고 난치와 caruncle을 모두 가지고 있습니다 (Tyndale-Biscoe and Renfree 1987, p. 409).  더 놀랍게도 유대류가 발달하는 동안, 알껍질이 잠시동안 형성되고 그들이 태어나기 전에 재흡수됩니다. 그럴 필요가 없음에도 불구하고, 몇몇 유대류의 신생아 (baby Brushtail possums, 코알라, 및 캥거루쥐와 같은)들은 그들의 파충류적이며 난생(卵生)이었던 조상을 드러내는 흔적 caruncle을 아직도 가지고 있습니다(Tyndale-Biscoe and Renfree 1987, p. 409).

사례 6: 병아리의 이빨

생명체의 일치된 계통발생수로부터 우리는 비록 핸대에 생존하는 새에게는 이빨이 없지만 이빨을 가진 파충류 조상으로부터 진화했다는 것을 알 수 있습니다. 그러므로 우리는 새의 조상이 어느 시점에서는 이빨을 가지고 있었으며, 우리는 혹시 아직은 새가 이빨을 발생시키는 유전적, 혹은 발생학적 프로그램을 유지하고 있을 가능성을 예측해 볼 수 있습니다. 화석기록은 한 때 새의 조상이 이빨이 있었음을 확인시켜 줍니다. 시조새를 포함하여 이빨을 가진 많은 조류의 화석에 의해 보여졌듯이, 게다가 이 예측 가능성은 이것은 현대의 조류, 병아링게서 실험적으로 확인되었습니다(Kollar and Fisher 1980).

파충류 그리고 포유류의 발생과정에서 치아의 법랑질은 잇몸의 표면을 덮은 epithelial 세포에서 형성되지만, 이빨을 만드는 상아질은 중간엽(mesenchyme) 이라는 좀더 깊은 곳에 있는 세포에서 만들어집니다. 그러나 새에게는 상피세포층은 일반적으로 젤라틴으로 된 부리를 형성합니다. 콜라와 피셔(Kollar and Fisher) 는 포유류의 중간엽 조직(이빨을 형성함)을 발생하는 병아리의 부리를 형성하는 상피세포층 밑에 이식했습니다. 흥미롭게도, 그들은 병아리의 상피세포 세포가 치아를 형성하는 법랑을 분비하고 인접한 중간엽은 이빨을 형성하도록 지시하는 것을 관찰했습니다. 이것은 병아리가 이빨을 만드는 유전자와 경로를 가지고 있지 않으면 불가능합니다. 그러므로 병아리는 이빨 발생에 필요한 유전자를 완전히 잃어 버리지 않았습니다.

반증가능성:

우리의 표준계통발생수에 근거하여 우리는 포유류 배아 발생과정에서 아마미낭과 알깝질을 발견할 것을 기대할 수 있습니다. 그러나 우리는 어류, 양서류 혹은 파충류 배아에서 그 어떠한 시점에서도 젖꼭지, 머리카락, 혹은 중이의 모루뼈를 발견할 수 없을 것입니다. 마찬가지로 우리는 일부 조류 배아의 입에서 이빨을 발견할 것을 기대할 수 있습니다. 그러나 우리는 유태반류 (인간, 소, 개, 혹은 토끼처럼 태반이 있는 동물)에게서 절대로 조류 닮은 부리를 기대할 수 없을 것입니다. 우리는 인간 배아에서 꼬리를 찾을 것을 기대할 수 있지만(그림 2.3.1), 쥐가오리, 뱀장어, 경골어류, 혹은 상어에게서 다리 돌기 혹은 발생중인 다리를 찾을 것을 기대하지 않습니다. 이러것들이 발견되면 대진화론 이론에 직접적인 모순이 생기게 됩니다(Gilbert 1997, esp. Ch. 23).

예측 2.5: 현재 생물 지리학

종의 다양성이 시간축으로 일어나기도 하지만 공간축으로 일어나기 때문에, 공통조상은 특정한 지리학적 공간위에서 시작합니다. 그러므로 공간적 그리고 지리학적으로 종의 분포는 예상 계통적인 친척관계와 일관성이 나타납니다. 표준계통발생수는 새로운 종은 그 종이 유리한 좀더 오래된 종에서 가까운 곳에서 나타난다고 예측합니다. 아주 가까운 관계에 있는 동시대의 종은 그들의 서식처나 특정한 적응성과는 관련없이 지리적으로 가까워야 합니다. 만약 그렇지 않다면 아마 뛰어난 기동성(바다동물, 새, 인간이 매개로 한 분포), 대륙의 이동, 혹은 갈라진 후 상당한 시간이 흘렀다는 것등의 설명이 필요할 것입니다. 이러한 의미에서 현재의 종의 생물지리학적 분포는 그들의 유래에 대한 역사를 반영해야 합니다.
합리적이지만 비진화론적인 예측으로는 그 종들은 그들이 살 수 있는 모든 서식처에 존재해야 할 것입니다. 그러나, 대진화론적인 예측은 이와 반대로, 종이 발견되지 않았다고 해도 그 종이 살 수 있는 서식처는 많으며, 종이 발견되지 않는 것은 지리학적 장벽 때문이라고 생각합니다(Futuyma 1998, pp. 201-203).

확인:

예외가 있기는 하지만, 대부분의 유대류는 오직 호주에만 있습니다. 예외는 (일부 남미종과 오퍼섬)은 대륙이동(남미와 호주 남극은 예전에 곤드와나랜드라는 하나의 커다란 대륙이었습니다.)으로 설명이 됩니다. 반대로, 유태반류 포유류는 호주에는 그들이 거기서 번성할 수 있을 것 같아도 거의 없습니다. 인간이 호주에서 발견되는 몇 유태반류를 들어오자 그들은 급속도로 퍼지기 시작했습니다.
비슷하게, 남미의 남쪽 끝부분과 아프리카 및 호주에는 폐어와, 타조 비슷한 새(주조류, 走鳥類)와 leptodactylid frogs가 있지만 이들은 다른 곳에서는 어디서도 찾아볼 수 없습니다. 앨리게이터, 자이언트 도룡뇽과 가까운 몇몇 종, 그리고 목련(magnolias)은 오직 북아메리카의 동부와 동아시아에서만 나타납니다.(이들 지역은 한때는 로라시아 대륙안에 있었으며, 서로 거리적으로 매우 가까웠습니다.)
게다가, 미국, 사하라, 호주의 사막은 매우 비슷한 서식처를 가지고 있으며 서로 서로 식물이 잘 자랄 수 있습니다. 그러나, 토착성 가시있는 선인장은 오직 미국에서만 자라며, 사라하와 호주의 식생은 아주 관계가 먼 것들입니다(보통은 대극과 식물들입니다.). 호주에서 발견되는 가시 있는 선인장은 사람이 들여온 것이며, 이들을 새로운 지리적인 장소에서 아주 잘 성장합니다.
남미의 서부와 동부 해안은 서식지가 아주 비슷합니다만, 해양 동물상은 매우 다릅니다. 게다가,

파인애플과의 상당히 가까운 종들이 다양한 서식처(예를들어, 열대우림, 고산, 사막지대)에 살고 있지만, 미 대륙의 열대지방에만 살고 있지 아프리카나 아시아 열대 지역에는 없습니다 (Futuyma 1998, ch. 8).

반증가능성:

종의 분포에 대한 제한된 지식으로부터, 우리는 태평양의 섬에서 그들이 잘 살 수 있음에도 불구하고 절대로 코끼리를 발견할 수 없을 것이라고 예측할 수 있습니다. 이와 유사하게, 우리는 멀리 떨어진 섬에서부터 양서류를 발견할 수 없으며, 호주에서 자생적인 가시달린 선인장을 발견할 수 없을 것이라고 예측할 수 있습니다. 서식처만 그들에게 맞다면, 가까운 친척관계에 있는 종은 세상에 골고루 분포할 수 있습니다. 하지만, 만약 이렇게 골고루 분포하고 살았다면, 이것은 대진화론에 대한 강한 타격이 되었을 것입니다(Brown and Lomolino 1998).

과거 생물 지리학

• 사례 1: 유대류
• 사례 2: 말
• 사례 3: 유인원과 인간

화석이 발견된 것으로부터 만들어진 과거 생물 지리학은 표준계통발생수를 재확인시켜야만 합니다.

사례 1: 유대류

하나의 사례로서, 우리는 남아메리카 유대류와 호주의 유대류의 가상적인 공통 조상이 이들 2개 대륙이 분리되기 이전에 발견될 것이라고 결론내렸습니다.

확인:

결과적으로 우리는 가장 최초의 유대류(예를들어 알파돈) 남아메키라, 호주, 남극이 서로 연결되어 있었던 백악기 후기에서 발견했습니다. 게다가, 실제로 현대 유대류의 가장 최초의 조상이 북미에서 발견되었습니다. 고생물학적으로 생각해보면, 유대류가 이들 대륙에 퍼져야만 하고 그들이 오늘 살고 있는 호주에 도착하기 위해서는 멸종된 유대류 화석 유기체가 남아메리카와 남극에서 발견되여야 할 것입니다. 흥미롭게도,우리는 남아메리카와 남극에서 유대류 화석을 발견했습니다. 지금은 남극에 유대류가 전혀 없기 때문에 이것은 대진화론에 대한 놀라운 확인증거들입니다 (Woodburne and Case 1996).

반증가능성:

우리는 유인원이나 코끼리 같은 최근에 진화한 동물의 화석이 남아메리카, 남극, 혹은 호중서 절대로 발견되지 않을 것을 확신을 가지고 예측할 수 있습니다. (물론 보트를 가지고 이주시킨 것을 예외입니다.)

사례 2: 말

두 번째 사례는 가장 완벽한 화석 기록이 생물지리학적으로 자연스럽게 연결되어야만 합니다. 중간 종들은 그들의 화석 조상과 가까운 곳에서 발견되어야만 합니다.

확인:

말과 (Equidae, 예를들어 말) 화석기록은 매우 완벽하며 (비록 매우 복잡하지만) 그리고 매우 훌륭한 지리학적 합리성을 보입니다. 중간화석산의 지속적인 큰 차이를 보이지 않고,

예를들어 최소한 10종의 중간화석의 말 속이 5천8백만년에 걸쳐 있었습니다. 화석의 각과는 약 500만년에 걸쳐 있으며 이들의 각 중간종들은 평균적으로 약 5-6종의 중간 고대종이 포함되어 있습니다. 이들이 앞뒤 중간화석을 연결하고 있습니다. 이들은 가장 최초의 속인 하이라코데륨 (Hyracotherium, 개와 닮았음) 에피히푸스(Epihippus), 메조히푸스(Mesohippus), 미오히푸스(Miohippus), 파라히푸스(Parahippus), 메리키푸스(Merychippus), 미노히푸스(Dinohippus), 말(Equus) 에서 현대의 말로 이어집니다(MacFadden 1992, pp. 99, 156-162). 현대 말의 화석 조상의 각 하나 하나는 모두 북미에서 발견됩니다. 자세한 것은 카스린 헌트의 철저한 Horse Evolution의 FAQ를 읽어보시길 바랍니다.

반증가능성:

파나마 지협(Isthmus Panama)이 융기되어 두 대륙이 연결되기 이전 (1,200만년 이전)인 팔로오세, 시신세, 점신세, 중신세 혹은 그전 어느시절이라도 만약 남아메리카에서 명백한 에오히푸스 혹은 메리키푸스 혹은 이들중 어떠한 중간종을 발견한다면 이것은 대진화론에 심각한 타격이 될 것입니다. 게다가 우리는 절대로 호주와 남극에서는 어떠한 지질학적 시기에도  말 조상 화석을 발견하지 못할 것입니다(MacFadden 1992; Brown and Lomolino 1998).

사례 3: 유인원과 인간

세 번째 사례로, 유인원을 생각해 보겠습니다. 인간은 아프리카에 indegenous한 great 유인원과 가깝게 related 되어 있습니다(분지론적 형태학적 분석과 DNA 서열 분석으로 확인된 바에 의하면). 왜 리키, 레이몬드 다트, 로버트 브룸이 초기 호미니드 화석을 찾기 위해서 아프리카로 갔겠습니까? 왜 호주, 북미, 남미, 시베리아, 혹은 메소포타미아에서 발굴하지 않겠습니까? 챨스 다윈은 이 질문에 어떠한 초기 호미니스 화석도 발견되기 전인 130년 전에 다음과 같이 답변을 하였습니다.

"We are naturally led to enquire, where was the birthplace of man at that stage of descent when our progenitors diverged from the Catarrhine stock? The fact that they belonged to this stock clearly shews that they inhabited the Old World; but not Australia nor any oceanic island, as we may infer from the laws of geographical distribution. In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere." (Darwin 1871, p. 161)

그러므로 공통조상이론은 우리가 아프리카 대륙에서 초기 호미니드 화석을 발견할 것이라고 예측합니다.

확인:

인간과 great 유인원 사이의 수 많은 중간화석이 남부 및 동부 아프리카에서 발견되었습니다. 예를들어 좀더 자세한, 토론, 사진, 세부사항 및 충분한 레퍼런스를 원하는 사람은  종합적으로 정리된 짐 폴리의 호미니드 화석 FAQ(Fossil Hominid's FAQ)를 참조하기 바랍니다. 이 사례에는 아르디피테쿠스 라미두스, 오스트랄로피테쿠스 아나멘시스, 오스트랄로피테쿠수 아파렌시스, 오스트랄로피트쿠스 하르히, 케냔트로푸스 플라티오프스, 케냔트로푸스 루돌펜시스, 호모 하빌리스와, 호모 사이펜스와 덜 관련된 상당히 많은 중간화석이 있습니다. 이 시점에서 정확한 계통간의 친척관계를 구성하는 아려운 것은 너무나 많은 화석이 있기 때문이지 미싱링크가 있기 때문은 아닙니다. 대부분의 계통수와 마찬가지로, 호미니드 계통수는 수 없이 가지를 친 덤불처럼 보입니다.

반증가능성 :

우리는 오스트랄로피테쿠스 혹은 케난드로프스 화석을 호주, 북미, 남미, 남극, 시베리아, 혹은 아프리카에서 멀리 떨어진 그 어떠한 해양의 섬에서 발견할 것을 기대하지 않습니다. 이러한 곳에서 화석을 발견하면 공통조상이론에게는 파국을 가져올 만한 문제거리가  될 것입니다.

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대진화의 증거 Part 1: 하나의 보편적인 계통발생수

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대진화의 29 가지 증거들

Part 1:
하나의 보편적인 계통발생수

(The Unique Universal Phylogenetic Tree)

Copyright © 1999-2002 by Douglas Theobald, Ph.D.

* 번역은 가능한 의역이며 관련 링크는 상당부분이 끊어져있습니다. (익스플로러에서 다운 받아서 작업해서 발생한 일종의 실수입니다.)

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Part 1 개요

계통발생학 소개

• 표준 계통발생수
• 분지학 및 계통발생수 재확립

증거들

1. 생명체의 기본적인 통일성
2. 종의 분류는 내포적이다.
3. 서로 독립적인 계통발생수의 일치
4. 중간 형태,
   • 사례 1: 파충류-조류
   • 사례 2: 파충류-포유류
   • 사례 3: 유인원-인간
   • 사례 4: 다리달린 고래
   • 사례 5: 다리달린 해우
5. 공통조상의 연대기

계통발생학 소개

공통조상으로부터 갈라진 후손은 보통 계보를 만들면서 여러 종으로 갈라지고, 다양해가는 과정을 거칩니다. 계통학은 그림에서는 나무 모양과 같은 다이어그램으로 표시될 수 있으며, 이것 때문에 종의 계통을 종종 "생명체의 나무(tree of life, 역주 국내에서는 생명체 계통수라고 번역합니다.)"라고 언급하는 것을 듣게 될 것입니다. 이러한 다이아그램은 계통발생수(phylogenetic trees, 혹은 phylogenies)라고 알려져 있습니다. 그림 1은 여기에서 앞으로 제가 사용한 하나의 사례를 보여주고 있습니다. 지구의 오랜 역사상 계통수가 단 하나 뿐이라는 대진화적인 예측은 공통조상 가설으로부터 나오는 가장 중요하고, 강력하고 기본적인 결론입니다. 이러한 개념을 철저하게 파악하는 것은 대진화론적인 추론을 이해하는데 필요합니다. 다음 섹션에서, 저는 계통발생수에 대해서 간단히 알아보고, 어떻게 생물학자들이 이것을 결정하는지 보여드리겠습니다.

그림 1. 모든 생명체에 대해서 합의된 계통발생수.

계통발생수 (Phylogenetic trees)는 일반적으로 시간축과 형태학 축으로 그려집니다. 위의 그림과 같이 대부분은 시간은 수직축이며, 형태학 축은 수평으로 그려집니다. 현실속에서는 형태학은 다차원적이지만, 도표에서는 간단하고 명료하게 하기 위해서 일차원으로 표현한다는 것을 알아두는 것이 중요합니다. 분자 서열 자료로부터 계통발생을 구성하는 경우, 수평축은 형태학 태신 서열의 유사도로 대체됩니다. 위의 그림처럼, 대부분의 계통도에서 시간과 형태학 축은 상대적인 것이지 절대적인 값이 아닙니다. 이외에 다른 형태의 계통발생수로는 화석자료와 상관관계를 맺은 것과, "분자 시계"(molecular clock)와 합쳐진 계통발생수가 있습니다.
일반적인 오개념의 하나는 현대의 종에 대해서 다른 현대의 종이 조상이라는 것입니다. 그러나, 계통수 도표의 끝에 있는 모든 현대의 종은 서로 각각 "진화해 온 것"입니다. 비록, 포유류는 현대의 파충류와 비슷한 것으로부터 진화해 온 것으로 생각되지만, 현대의 파충류 역시 현대의 포유류만큼 진화론적으로 "오래"진화되어 왔습니다. (Brooks 1991, p.68;Futuyma 1998, p.113).

진정한 계통발생수를 결정하는 방법 : 분지론 (Cladistics)

정한 새는 어떤 것이든지 먹일 수 있지만 다음과 같은 새는 먹지 못한다. 독수리, 수염수리, 흰꼬리수리, 검은 소리개, 각종 붉은 소리개, 각종 까마귀 타조, 올빼미, 갈매기, 각종 매, 부엉이 따오기, 백조 사다새, 흰독수리, 가마우지 고니, 각종 푸른해오라기, 오디새, 박쥐등이다.

신명기 14:11-18, KJV(번역은 공동번역본)

만약, 현대의 종들이 계통발생수와 같이 하나의 조상들로부터 갈라져서 나왔다면, 종들의 엄격한 분류는 그들의 분지진화(divergence)를 반영하며, 그들의 후손을 추적할 수 있는 진정으로 역사에 실존한 발생수를 추론할 수 있을 것입니다. 계통수의 가지가 증거에 의해서 잘 지지된다고, 진화생물학자들이 합의한 모델을 나는 앞으로 "표준 계통발생수"라고 할 것입니다(그림 1). 1950년, 계통분류학자(taxonomist)인 윌리 헤닉(Willi Hennig)은 그들이 가지고 있는 '공유 파생형질(synapomorphy)에 따라서 생물을 분류하는 형태학에 근거로 표준 계통수를 결정하는 방법을 제안했습니다. 이 방법은 현재 분지론(cladistics)라고  불리고 있으며, 선험적으로 유전적인 친척관계(relatedness)를 가정하고 있지 않습니다. 이것은 원리적으로는 (원할지는 모르지만) 책, 자동차, 그리고 의자와 같이 그 어떠한 것도 분류하는데 사용될 수 있기 때문입니다. 이것을 순환논증적으로 사용하지 말기를 바랍니다. 즉, 분지학적 분석의 결론과 예측은 자료입력의 한 부분이 아닙니다. 강력한 진화론적인 주장을 사용하면서, 헤닉은 그의 방법이, 직계 후손들에 의해서 만들어진 진화론적인 친척관계를 결정하는 데 가장 적절한 분류기법이라고 생각했습니다. 사실, 헤닉의 분지론은 실제로, 린네 이후 직관을 사용해왔던 생물학자들의 분류 방법을 엄격하게 형식화하였습니다. 오늘날의 진화론자들은 그들의 계통발생수를 헤닉의 방법에 근거해서 구성하며, 그것은 분지론적인 방법으로 만든 계통발생수는 재현이 가능하며, 독립적으로 테스트 할 수 있기 때문입니다. (Brooks 1991, Ch. 2).

헤닉의 계통발생수는 오직 유기체들의 공통 파생 특성만으로 결정되지, 원시(primitive), 상동, 상사적 특성을 이용하지 않았다는 것을 기억하는 것이 매우 중요합니다(Brooks 1991, pp. 35-36). "원시(Primitive)" 와 "파생(derived)"은 상대적은 용어입니다. 일반적으로 원시 특성은 대부분의 유기체가 공유하고 있는 특성이며, 파생 특성은 좀더 적은 수의 유기체가 공유하고 있는 특성입니다. 예를들어, 척추는 척추동물의 원시 특성이지만, 털은 척추동물중의 포유류에게만 특징적인 파생특성입니다. 그러나, 포유류만을 생각해 본다면, 털은 원시 특성이고, 다른 손가락과 반대쪽을 향하는 것은 파생특성입니다. 상동 특성은 같은 구조를 가졌지만, 기능이 다릅니다. 상사 특성은 서로 다른 구조를 가졌지만 서로 동일한 기능을 합니다. 예를들어 새의 날개와 유인원의 발은 서로 상동적이며, 새의 날개와 곤충의 날개는 상사적입니다.
이와는 다르게, 공유된 파생 특성은 같은 기능과 구조를 가져야만 합니다(Brooks 1991, Chs. 3 and 5). 결과적으로 상동 및 상사 특성들은 분지론적 계통발생에 사용될 수 없습니다. 사실, 계통발생은 최종적으로 어떠한 특성이 상사적이고 상동적인지를 결정하는 것입니다(Brooks 1991, pp. 25-26). 헤닉의 '최대 통계적 절약(parsimony)' 방법은 어떠한 특성이 종들의 그룹에서 가장 원시적이며 혹은 가장 파생적인지 해결해 줍니다. 그러므로, 계통발생의 일부 부분은 애매하며, 일부 부분은 아주 잘 결정될 수 있습니다.

계통발생수의 모든 가지는 자료에 근거해서, 객관적인 통계 신뢰도를 부여할 수 있습니다(Maddison and Maddison 1992, pp. 112-123; Li 1997, pp. 36-146; Felsenstein 1985; Futuyma 1998, p. 99; Hillis and Bull 1993; Huelsenbeck et al. 2001; Swofford et al. 1996, pp. 504-509). 앞에 말한 것은 매우 중요한 것입니다. 필자가 말하는 표준 계통발생수를 포함하여 모든 분지도는 실재 계통수가 아니라 가장 근접했을 뿐입니다. 일부 분지분석은 자료에 의해서 강력하게 지지받지만, 일부는 매우 약하게 지지 받습니다. 같은 유기체의 두 독립적인 계통발생도를 비교할 때는, 계통발생도의 각각의 가지에 부여되는 통계학적인 유의성을 염두에 두어야 합니다. 모든 과학적 분석이 그러하듯이 분지도의 세세한 부분은 새로운 정보나 자료에 의해서 변할 수도 있습니다.

좀더 많은 정보를 원하면, 어도비 애크로뱃 PDF format으로 구할 수 있는  SASB Introduction to Phylogenetics이나, UC Berkeley's Integrative Biology Phylogenetics Lab, 혹은 Diana Lipscomb's stellar Basics of Cladistic Analysis와 같은 온라인 상의 분지학에 대한 훌륭한 자료를  읽어보길 바랍니다. 일반인을 위한 훌륭하고 간결한 내용은 Journal of Avocational Paleontology에서 찾을 수 있습니다. 마지막으로, 여러분은 챨스 다윈의 "종의 기원"에서 계통발생수에 대해서 처음에 소개하는 제 4장 "생명체의 나무(Tree of Life)"를 읽을 수도 있습니다.

예측 1.1: 생명체의 기본적인 통일성

(The fundamental unity of life)

"야훼여, 손수 만드신 것이 참으로 많사오나, 어느것 하나 오묘하지 않은 것 없고 땅은 온통 당신 것으로 풍요합니다. "

- 칼 린네(Carolus Linnaeus) Systema Naturae, 의 시작 부분 (1757)   (역주 : 이글은 성경 시편 104장 24절임)

              

공통조상 이론에 따르면, 놀랄만큼 차이를 보이는 현대의 생물체들이, 먼 과거에 하나의 종으로부터 갈라져 나왔다는 것입니다. 유기체 사이에 형태와 기능이 아무리 달라도, 몇가지 기본적인 기준으로 모든 생명체는 몇가지 특징이 있습니다. 모든 생명체를 가름하는 이러한 거시적인 특징은 (1) 복제, (2) 정보의 연속적인 전달, (3) 촉매반응 그리고 (4) 에너지 이용(대사)입니다. 최소한, 이들 4가지 기능은 계통발생수가 묘사하는 물질적이고, 역사적으로 실재한 과정에 필요한 것들입니다.
만약, 모든 생명체가 이러한 4가지 의무적인 기능을 가진 기원 종(original species)으로부터 유래한 것이라면, 오늘날의 모든 종들은 이러한 기능들을 가지고 있어야만 할 것입니다(약간은 사소한 결론임). 그러나, 더욱 중요한 것은, 모든 현대의 종들은 이러한 기능을 할 수 있는 구조(structures)를 유전받았다는 것입니다. 그러므로, 모든 생명체의 계통학적인 유사성에 의한 기본 예측은, 점진적인 변화론과 맞물려서, 이러한 4가지 기본 생명 과정을 수행하는 특정 메카니즘(mechanism)과 구조가 매우 비슷할 것이라는 것입니다.

확인 :

모든 생명체에서 이러한 4가지 기본적인 과정을 수행하는 구조는 매우 비슷합니다. 모든 알려진 생명체는 이러한 4가지 기본 기능을 수행하기 위해서 폴리머를 사용합니다. 유기화학자들은 수 백가지 폴리머를 합성했지만, 생명체는 종에 상관없이 사용하는 폴리머는 폴리뉴클레오타이드, 폴리펩타이드와 폴리사카라이드 뿐입니다. 종에 상관없이, DNA, RNA와 단백질이 쓰이고 있으며, 이들 각각의 분자들은 최소한 2가지의 키랄리티를 가지고 있을 수 있지만, 모두 한가지 키랄리티를 가지고 있습니다. 예를들어, RNA는 오탄당에 4개의 키랄센터를 가지고 있으며, 이것은 RNA가 16개의 입체이성질체(stereoisomers)를 가질 수 있다는 것을 의미합니다. 하지만, 모든 생명체에서 발견되는 RNA는 오직 한가지 뿐입니다.
종의 기원이 출반된지 10년이 지나서 1869년에 프리드리히 미셔에 의해서 처음으로 핵산이 분리되었습니다. 이 발견이 있을 후 DNA가 유전물질이라는 것이 밝혀지는 데는 75년이 걸렸습니다 (Avery et al. 1944). 우리는 각 종마다 서로 다른 유전 물질을 발견할 수 있을 것이라고 생각할 수 있습니다. 사실, 앞으로 발견될 새로운 종이 알려지지 않은 유전 물질을 사용할 가능성도 아직은 남아 있습니다. 그러나, 모든 알려진 생명체는 같은 폴리머, 폴리뉴클레오타이드(DNA 와 RNA)를 종의 유전정보를 저장하는데 사용합니다. 생명체가 합성하는 DNA는 알려진 수십가지 중에서 오직 4가지 뉴틀레오사이드 (데옥시아데노신, 데옥시티민, 데옥시시티딘, 및 데옥시구아노신)뿐입니다.(최소한 99가지가 자연적으로 나타나며, 인공적으로는 이보다 더 많이 합성할 수 있습니다. (Rozenski et al. 1999; Voet and Voet 1995, p. 969).
생명체에 필요한 기능을 수행하기 위해서, 유기체는 화학적 반응을 촉매작용 시켜야만 합니다. 알려진 모든 생명체에서 효소 촉매반응은 단백질 분자의 능력에 의한 것입니다. (그리고, 상대적으로 희귀하지만 매우 중요한 RNA 분자에 의해서도 촉매반응이 일어납니다.). 자연상태에서 알려진 아미노산은 293가지입니다(Voet and Voet 1995, p. 69; Garavelli et al. 2001). 그러나, 모든 생명체가 단백질 분자에 사용하는 아미노산은 22개로 구성되어 있습니다.

유전물질로부터 촉매반응을 일으키는 물질로 정보가 전달되는 기작이 있어야만 합니다. 모든 알려진 생명체는 극히 희귀한 예외를 제외하고는 이러한 일에 서로 같은 유전 부호를 사용합니다. 또한 알려진 예외 사례도, "일반적인" 유전 부호에서 매우 단순하고 아주 사소한 변화만을 가지고 있을 뿐입니다. (see Figure 1.1.1) (Lehman 2001; Voet and Voet 1995, p. 967).

그림 1.1.1. 표준 유전 코드 및 일려진 변종. (1) 킨다다, 단세포 효모. (2) 마이크로코코스. (3) 섬모가 있는 프로토조아 및 녹조류. (4) 마이크로플라즈마 (5) 박테리아의 억제 코돈a. (6) 유프로테스(Euplotes) (7) 셀레노시스테인 코돈 (8) 스피로플라즈마(Spiroplasma) (9) 마이크로코코스. (10) ssrA RNA의 재시작 코돈 (Lehman 2001).

모든 알려진 유기체는 에너지를 포함한 분자를 처리하는데, 서로 같지는 않지만, 극히 유사한 대사경로와 대사작용을 하는 효소를 이용합니다. 예를들어, 생명체의 기본적인 대사계는 해당과정, TCA 회로, 및 산화적 인산화 반응(oxidative phosphorylation)입니다. 진핵생물과 원핵생물의 대부분에서, 해당과정은 같은 10단계, 같은 순서, 같은 10가지 효소로 수행됩니다(Voet and Voet 1995, p. 445). 뿐만 아니라, 가장 기본적인 에너지 저장물질인 ATP(adenosine triphosphate) 분자도 연구된 모든 종에서 같이 사용되었습니다.  

반증가능성:

매년 수천종이 발견되고 있으며, 전에 조사되지 않았던 종으로 부터 매일 새로운 DNA 서열이나 단백질 서열이 결정되고 있습니다(Wilson 1992, Ch. 8). 기하급수적으로 증거하는 이러한 현재의 속도라면, 매일 매일, GenBank에 41,000개가 넘는 새로운 서열, 염기서열로는 4천만 쌍이 넘는 분량이 축적됩니다. 이 서열 하나 하나, 그리고 전부가 바로 공통조상에 대한 검사가 될 수 있습니다. 공통조상 이론과 유기체의 유전학에만 오로지 근거하여, 우리는 지구상의 알려진 phyla의 현대 종들에게서, 외래의, 비핵산 유전물질을 발견할 수 없을 것이라고 강력하게 예측할 수 있습니다. 또한 우리는 알려진 phyla에 속한 새로이 발견되는 종들이 "표준 유전자 코드" 혹은 이것과 아주 비슷한 코드를 사용할 것이라고 강력하게 예측할 수 있습니다. 예를들어, 이 이론에 따르면, 브라질의 열대우림 지역에서 지속적으로 발견되는 새롭고, 그 전에 알려지지 않은 곤충들 중에서 비핵산 염색체를 가진 것은 하나도 없을 것입니다. 아직 발견되지 않은 곤충들 역시 표준 유전자 코드와 서로 비슷하지 않은 것을 가진 것은 없을 것입니다. 공통조상 이론이 없다면, 모든 종들은 서로 자신들에게만 사용되는 다른 유전자 코드를 가질 수 있습니다. 왜냐하면, 1.4 x 10⁷⁰가지의 정보학적으로 동일한 유전자 코드가 존재하기 때문입니다. 하지만 모든 종들은 서로 같은 코돈과 아미노산을 이용합니다(Yockey 1992). 각 종이 서로 다른 코돈을 이러한 가능성은 이종간의 바이러스 감염과 같은 것을 배제할 수 있기 때문에 유기체에게는 극히 유용한 것입니다. 하지만, 이러한 것은 관측되지 않았으며 공통조상 이론은 이러한 것이 관측되지 않을 것이라고 강력하게 제한하고 있습니다.
또 다른 사례로서, 2000년에 마다가스카르와 브라질의 숲에서 발견된 9종의 lemur와 2종의 marmoset이 발견되었습니다(Groves 2000; Rasoloarison et al. 2000; Thalmann and Geissmann 2000). 브라질에서만 1990년부터 새로이 발견된 10 종의 원숭이들이 발견되었습니다(Van Roosmalen et al. 2000). 공통조상 이론을 제외하고는 생물학의 그 어떠한 이론도 이들 다양한 종들이 알려지지 않은 유전 물질이나 그 전에 사용되지 않은 유전자 코드를 사용하는 것을 금지하는 이론은 없습니다. 하지만, 우리는 현재 새로이 발견된 여우원숭이는 표준적인 유전자 코드를 사용하는 것을 확실하게 되었으며 (Yoder et al. 2000, 마모셋(marmoset)은 아직 검사되지 않았습니다.
게다가, 각각의 종들은 촉매로 서로 다른 폴리머를 사용할 수도 있습니다. 서로 다른 종에서는, 화학적으로는 동일하지만 서로 다른 키랄리티를 가진 폴리머를 사용할 수도 있습니다. 열역학적으로 동등한 해당과정은 수천가지나 됩니다 (10단계의 반응을 순서를 바꾼다면). 그렇기 때문에 모든 종들이 자신들에게 특별히 더 잘 맞는 각자의 특이한 해당과정을 가지고 있을 수도 있습니다. 이러한 추론은 다른 핵심적인 대사과정 예를들어 TCA 회로나 산화적 인산화반응(oxidative phosphorylation)에도 적용시킬 수 있습니다.
마지막으로, ATP를 제외한 많은 분자들이 다양한 종에서 에너지의 공통화폐로 사용될 수 있습니다(CTP, TTP, UTP, ITP, 혹은 ATP를 닮은 모든 분자들 뿐만 아니라, 아데노신을 대신할 수 있는 293개의 아미노산이나 혹은 수십개의 다른 염기들도 고려해야 합니다.) 앞에 제시한 비정상적인 물질들을 가지고 있는 동물과 식물들이 발견된다면, 이것은 아마도 공통조상에 대한 강력한 반증이 될 것입니다만, 아직까지 발견되지 않았습니다.

예측 1.2: 종의 분류체계는 내포적이다.

(A nested hierarchy of species)

nested hiearachy : 내포적 계층체계. 예를들어 포유류라는 것이 정해지면, 포유류에 대한 전반적인 특징이 같이 정해진다는 의미, 번역하지 않고 원문 그대로 사용함.
그림 1의 계통발생도에서 보듯이, 시간의 어느 주어진 시점에서 발견되는 유기체의 특징은 "그룹안의 그룹"으로 그려질 수 있다. 이러한 종들의 nested hiearachical 조직은 "생명체의 거대한 사슬"이라던가 라마르크의 유기체의 발달이론에 의해 예측되는 연속성과는 선명하게 대조가 되는 것입니다(Darwin 1872, pp. 552-553; Futuyma 1998, pp. 88-92). 유기체간의 단순한 유사성은 대진화를 지지하는데 충분하지 않습니다. 대진화과정을 만족시키는 nested 분류패턴이 단순한 유사성보다 훨씬 더 특이적입니다. 자연 과정중에서 내포적 분류체계(nested hierarchical)를 만들어 내는 것은 거의 없습니다. nested hierarchies 로 객관적으로 분류되지 않은 실재 세계의 사례들은 기본 입자들(이것들은 양자색역학에서 다루고 있습니다), 원소 (원소들의 조직은 양자역학에서 다루고, 주기율표에 나타나 있습니다.), 태양계의 행성들, 도서관의 책들, 특정한 목적을 가진 물체들 예를들어 빌딩, 가구, 차 등이 있습니다.
어떠한 것을 주관적으로 계통 분류하는 것은 그다지 중요하지 않은 것들이지만, 특정한 것들만, 항상 일관성있는 nested hieararchy 를 보이면서 객관적으로 분류될 수 있습니다.  "주관적"과 "객관적"의 차이는 매우 중요한 것이고, 매우 조심스럽게 다루어야 합니다. 그리고 이것은 다음과 같은 사례에서 잘 나타낼 수 있을 것입니다. 자동차의 다양한 모델을 계통적으로 분류할 수 있을 것입니다. 아마도 어떤 사람은 자동차를 우선 색깔로 구분하고 그 다음엔 같은 색을 가진 것중에서 자동차 바퀴의 숫자로 구분하고, 그 다음엔 제조회사에서 만든 바퀴의 번호를 이용해서 구분할 것입니다. 그러나 다른 사람들은 먼저 제조회사로 구분하고, 그 다음은 크기, 그 다음은 연도 그리고 색깔 등으로 구분할 수도 있습니다. 

차를 구분하기 위해서 선택한 방법은 주관적인 것들입니다. 하지만 이와는 달리, 변화된 후손언어로부터 알아낸 공통조상을 가진 인간의 언어를 구분할 때는, 일반적으로 객관적인 nested hiearchies에 따라서 구분합니다(Pei 1949; Ringe 1999). 어느 누구도 스페인어를 포르투갈어대신 독일어와 같은 그룹으로 분류하지는 구분하는 것을 합리적이라고 하지 않을 것입니다. 자동차와 언어를 구분하는 차이는, 차의 경우에는 분류작업을 하기 위해서는 어떠한 특성 (예를들어, 색이나 제조회사)이 다른 특성보다 더 중요하다고 간주되어야 합니다. 차의 어떤 특성이 더 중요한 것인가는 분류를 수행하는 개인의 선호도에 의존합니다. 다른 말로 해서, nested hiearcgies 방식으로 분류하기 위해서는 어떤 특징에 주관적인 가중치가 부여되어야만 하며, 그렇기 때문에 자동차의 분류는 자연적이고, 단일하며, 객관적인 nested hierarchies되는 것이 없습니다.

이러한 사실 때문에, 자동차의 분지분석은 nested hierarchies를 보이는, 단일하며, 일관성있고, 증거로 잘 지지되는 계통수를 만들어낼 수 없습니다.  자동차의 분지 분석(혹은 어떤 특성들이 무작위적으로 부여된 상상의 유기체 집단의 분지 분석)도 물론 계통발생수를 만들어 낼 수 있지만, 수 많은 다른 형태의 계통발생수가 가능하며, 이들 중 대부분은 서로 다른 형태를 하고 있으며, 이들 모두 같은 자료에 의해서 지지되는 것입니다. 이와는 달리, 유기체나 언어에 관한 분지 분석은 일반적으로 독단적으로 어떠한 특성에 가중치를 두지 않아도, 자료로 잘 지지되는 하나의 nested hierarchy를 만들어 냅니다(Ringe 1999). 진정한 하나의 계보형성 과정의 분지 분석은 다른 가능한 계통수보다 훨씬 자료에 의해서 잘 지지받는 하나 혹은 아주 적은 수의 계통발생수를 만들어 냅니다.

주어진 계통발생수가 단일하고, 자료로 잘 지지되고, 객관적인 nested hieararchy를 보이는 정도는 엄격하게 수량화될 수 있습니다. 계통발생이 주관적 nested hieararchy를 보이는지 객관적인 것인지, 혹은 주어진 nested hieararchy가 주관적인지 객관적인지, 혹은 주어진 ㅜnested hieararchy가 계보형성과정으로 생긴 것인지 아니면 우연히 생길 수 있는 것인지 결정할 수 있는 몇몇 서로 다른 통계적 검사가 개발되어 왔습니다(Swofford 1996, p. 504).
이러한 테스트들은 계통발생수의 계통발생 신호로 알려지기도 한  "분지적 계층 구조(cladistic hierarchical structure)" 정도를 측정하고, 진정한 계보형성 과정에 근거한 계통발생수는 hierarchical structure 값이 높은 반면, 단지 계층구조를  가진 것으로 보이기만 하는 주관적인 계통발생수(예를들어 자동차의 계통발생수)는 낮은 값을 내놓습니다(Archie 1989; Faith and Cranston 1991; Farris 1989; Felsenstein 1985; Hillis 1991; Hillis and Huelsenbeck 1992;Huelsenbeck et al. 2001; Klassen et al. 1991).

이 예측에 대해서 고려한 주의사항이 하나 있습니다. 만약 진화의 속도가 매우 빠르다면, 분지론적 정보는 기본적으로 무작위적으로 되기 때문에, 시간이 지나가면서 정보를 잃게되됩니다. 속도가 빠를수록, 역사적으로 실재한 진화 가지 패턴에 대한 정보가 지워지는 시간이 짧습니다. 진화가 느리게 일어난다는 특징 때문에 우리는 좀 더 먼 과거를 볼 수 있습니다. 즉진화가 빠르게 일어나는 경우 우리는 최근의 사건밖에는 볼 수 없을 것입니다. 만약 어떤 특성에 관한 진화의 속도가 지극히 느리다면 아주 먼 taxa 사이의 nested hierarchy한 특성일 지라도 관찰이 가능할 것입니다. 그러나, "진화의 속도"대 "갈라져 나온 이후의 시간"은 상대적인 것입니다. 만약 공통 조상이 사실이라면, 어떤 시간 프레임이던 간에 어떤 주어진 특성에 대해서 nested hierarchy를 관찰할 수 있을 것입니다. 게다가, 우리는 서로 다른 속도로 진화한 서로 다른 특징에 대해서 경험적으로 알 고 있습니다(즉, 일부 유전자는 다른 유전자에 비해서 돌연변이 율이 더 높습니다.). 그러므로 만약 공통조상이 사실이라면, 우리는 다양한 생물학적 수준에서 상당히 넒은 기간에 걸쳐서 nested hierarchies 를 발견할 수 있습니다.
그러므로, 공통조상이 계보형성 과정을 거치기 때문에, 공통 조상은 객관적인 nested hierarchies를 조직화할 수 있는 유기체를 생산해 냅니다. 다시 말해서, 일반적으로 우리는 유기체의 분지분석이 매우 크고, 통계적으로 유의미한 계층구조를 가진 계통발생수를 내놓을 것이라고 예상할 수 있습니다(표준 과학에서는 "높은 통계의학적 유의 수준"이라는 것은 우연히 일어날 가능성이 1%의 가능성이하일 때([P < 0.01])를 말합니다.). 보편적인 공통조상을 나타냄에 있어서 보편적인 생명체의 나무는 유의미도가 매우 매우 높은 계층 구조와 계통발생 신호를 가지고 있을 것입니다.

확인 :

대부분 존재하는 종은 계층구조 분류로 쉽게 분류될 수 있습니다. 이것은 린네 분류 방식을 사용했을 때 나오는 증거들입니다. 공유 파생 특성에 근거를 두는 경우 아주 가까운 유기체들은 하나의 그룹(예를들어 속)으로 묶이고, 여러개의 속이 하나의 과로 묶이고, 여러개의 과가 하나의 목으로 묶이게 됩니다.
특정 사례로서 (그림 1), 식물은 관속 식물과 무관속 식물(즉 물관과 체관이 없는 식물)로 분류될 수 있습니다. 관속 식물 그룹안에는 2개의 분류 즉 씨를 내는 것과 씨를 내지 않는 식물로 구분됩니다. 게다가, 씨를 내는 식물은 다시 2개의 그룹인 피자식물(속씨 식물)과 나자식물 (겉씨식물)로 나뒨다. 그리고 겉씨식물은 다시 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 나뉩니다.
더욱 중요하게, 표준 계통발생수와 거의 모든 덜포괄적인 진화론적 계통발생수는 통계적으로 유의미하며, 계층구조 값이 매우 높다(Baldauf et al. 2000; Brown et al. 2001; Hillis 1991; Hillis and Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991).

Figure 1.2.1. A plot of the CI values of cladograms versus the number of taxa in the cladograms. CI values are on the y-axis; taxa number are on the x-axis. The 95% confidence limits are shown in light turquoise. All points above and to the right of the turquoise region are statistically significant high CI values. Similarly, all points below and to the left of the turquoise region are statistically significant low values of CI. (reproduced from Klassen et al. 1991, Figure 6).

반증가능성:

만약 많은 종들이 서로 다른 nested group의 공통된 특징을 갖는다면 매우 문제가 클 것입니다. 앞의 예를 들어서 이야기하자만, 일부 무관속 식물이 관속식물처럼 씨나 꽃을 가질 수도 있을 것 같지만 실제로는 그렇지 않습니다. 전나무나 소나무 같은 나자식물은 종종 꽃이 발견될 수도 있을 것 같습니다만 절대로 그런 일이 없습니다. 씨를 가지지 않은 식물 예를들어 고사리와 같은 것이 나무와 같은 줄기를 가질 수도 있을 것이지만, 오직 일부의 피자식물만이 나무와 같은 줄기를 가지고 있습니다.

상상하기로는 일부 새가 유선과 털을 가질 수 있을 것이지고 일부 포유류가 날개를 가질 수 있을 것(날개는 뛰어난 보온효과가 있습니다.)입니다. 어떤 물고기나 양서류는 뾰족하지 않고 어금니와 같은 형태의 이빨을 가지도록 분화될 수도 있을 것 같지만 이러한 특징은 오직 포유류의 것입니다. 이러한 특징의 혼합한 후 짜맞치기 식이라면, 유기체를 객관적인 nested hierarchies로 묶는 것은 극히 어려울 것입니다. 유기체와는 달리 자동차는 이러한 특징의 혼합후 짜 맞추기 식으로 할 수 있습니다. 그리고 이것은 왜 nested hierarchy가 자동차의 분류에 자연적으로 사용되지 않는지를 보여줍니다.
마치 앞에 언급한 자동차, 의자, 책, 원소, 기본 입자등과 같이, 객관적인 nested classification 표에 종을 끼워 넣는 것이 만약 불가능하다거나 혹은 문제거리라면, 대진화는 매우 효과적으로 부정될 것입니다. 좀더 정확하게 말해서, 만약 모든 생명체의 계통발생수가 계통발생 신호(계층 구조)의 값이 통계학적 유의미한 정도가 매우 낮다면 공통조상은 효과적으로 부정될 것입니다. 사실, nested hierarchies에서 "반비례" 패턴을 갖는 것이 가능합니다. 수학적으로, nested hierarchy은 유기체의 어떤 특징 사이의 특정한 상관관계의 결과입니다. 진화속도가 매우 빠르면, 이러한 특성들은 각 각 좀더 무작위적으로 분포하게 되며, 상관관계는 약해집니다. 그러나, 이러한 특성은 음의 상관관계를 보일 수도 있습니다. 즉, nested hierarchies에서 만들어내는 것과 다른 방향으로 상관관계가 있을 수도 있습니다(Archie 1989; Faith and Cranston 1991; Hillis 1991; Hillis and Huelsenbeck 1992; Klassen et al. 1991). 만약 이러한 음의 상관관계 패턴이 관찰된다면 이것은 진화의 속도와 상관없이 공통 조상의 강한 반증이 될 것입니다.

위의 특별한 사례로서 분지론적 계층구조의 측정에 널리 이용되는 것이 consistency index (CI)입니다. CI 값의 통계학적 성질은 Klassen et al.의 논문에서 연구되고 이것이 자주 인용됩니다(Klassen et al. 1991; 그림 1.2.1). 정확한 CI 값은 계통발생수에 포함된 분류군의 수에 의존합니다. 이 논문에서 저자는 다양한 분류군의 숫자에 대해서 통계적으로 의미를 갖는 CI 값으 계산했습니다. 높은 CI 값은 좀더 높은 정도의 계층구조를 나타냅니다. 예를들어, CI 0.2는 무작위적인 20개의 분규군에서 기대될 수 있습니다. 그러나 0.3은 매우 통계학적인 의미가 매우 높습니다. 현재 시점에서 매우 흥미롭게도 CI 0.1 값은 통계적으로 유의미한 것이지만 측정값이 낮기 때문에 반-분지 구조를 나타냅니다. Klassen등은 1989년 발표(3개 논문)된 분지도에서 75개의 CI 값을 얻어서 통계적으로 어떠한 의미가 있는지 지적했습니다. 그들 분지도는 5에서 49개의 서로 다른 분류군(예를들면, 종)에 대한 것이었습니다. 75개 분지도 중에서 3개는 무작위 자료로부터 95% 신뢰도를 보였으며 이것은 이 자료가 무작위 자료와 구분할 수 없다는 것을 의미하는 것입니다. 나머지 모든 자료는 CI에 대해서 높은 통계적인 유의미성을 보였습니다. 낮은 통계적 유의미성을 보이는 것 중에서도 음의 상관관계를 보이므로 계층구조에 반대되는 패턴을 보이는 것은 하나도 없었습니다.  

그리고 이 연구가 통계학적인 유의미한가를 측정하기 전에 이루어 졌기 때문에 나쁜 분지도를 미리 연구원들이 제거하지 않았다는 것도 중요합니다. 예상대로 이 "나쁜" 자료는 10개 미만의 분류군을 가지고 있으며, 자료가 적으면 통계학적으로 높은 유의성을 갖기가 힘듭니다. 다른 유기체와 유전자에 대해서 서로 다른 연구원에 의한 72개의 독립적인 연구의 높은 CI (P > 0.01)는 통계학적으로 높은 유의성 몇가지가 결합되어 천문학적으로 높은 값을 유의성을 보이는, 정말로 놀라운 확인자료입니다. 만약 반대가 옳았다면, 즉 만약 무작위적 자료로부터 기대되는 값보다 훨씬 낮은 CI 값이 통계학적인 유의성을 가지고 주어졌다면, 공통 조상은 강력하게 반증되었을 것입니다.

약 150만종이 알려져 있으며, 이들 종의 대부분이 다윈이 공통 조상 가설을 말한 이후에 발견되었다는 것을 기억해야 합니다. 그렇게 많은 종이 발견되었음에도 불구하고 이들은 모두 방법론적인 오차 범위 안에서 계층 패턴에 잘 들어 맞습니다. 게다가, 오직 모든 생명체 중에서 자세한 연구는 고사하고, 분류가 된 것도 오직 1에서 10% 뿐이라고 예측됩니다. 새로운 종들이 매일 매일 발견되고 있으며 이러한 종들이 공통 조상의 이론을 테스트 하고 있습니다(Wilson 1992, Ch. 8).

예측 1.3: 서로 독립적인 계통발생수의 일치

만약 오직 한가지의 historical  계통발생수 만이  모든  종을  객관적인  가계도로 통합할 수 있다면, 모든 각각의 증거들은 하나의 동일한 계통발생수로 수렴하게 될 것입니다(Penny et al. 1982; Penny et al. 1991). 모든 유기체로부터 독립적으로 만들어진 계통발생수는 각각 서로 다른 것과 상당히 높은 통계학적인 유의성을 가지고 서로 일치하게 될 것입니다.

표 1.3.1: 주어진 taxa 수에 따른 가능한 계통발생 수의 종류

생물군(Taxa,혹은 종)의 개수	가능한 다단 계통발생수의 종류 NR = (2n-3)!/(2n-2(n-2)!)
2	1
3	3
4	15
5	105
6	945
7	10,395
8	135,135
9	2,027,025
10	34,459,425
11	654,729,075
12	13,749,310,575
13	316,234,143,225
14	7,905,853,580,625
15	213,458,046,676,875
16	6,190,283,353,629,375
17	191,898,783,962,510,625
18	6,332,659,870,762,850,625
19	221,643,095,476,699,771,875
20	8,200,794,532,637,891,559,375
21	3.2 x 1023
22	1.3 x 1025
23	5.6 x 1026
24	2.5 x 1028
25	1.2 x 1030
26	5.8 x 1031

확인:

형태학적 증거와 이와 독립적으로 분자 서열로부터 추론되어 훌륭하게 만들어진 계통발생수는 서로 매우 높은 통계학적 유의성을 가지고 서로 일치합니다. 매우 기본적인 세포 기능을 수행하는 많은 유전자들은 편재합니다. 즉 이들 유전자는 대부분의 혹은 모든 유기체에서 나타납니다. 이들 유전자들 중에서 자주 인용되는 것이 바로 사이토크롬 c 유전자이며, 앞으로 이 유전자에 대해서 자주 말하게 될 것입니다.   
모든 진핵세포가 이 필수적인 단백질을 가지고 있기 때문에, 이 유전자의 존재한다는 사실이나, 혹은 기능이 유기체의 형태와 상관관계를 가지지 않습니다. 게다가, DNA의 코딩 중복성(redundancy) 때문에 DNA 서열의 일부는 표현형과는 절대적으로 전혀 관련이 없습니다(즉, 일부 인트론, 혹은 DNA 코돈의 세 번째 염기는 4가지 모두 가능하는 경우가 많음). 이러한 일부 DNA 서열의 편재성과 중복성(redundancy)이라는 특성 때문에, DNA 서열은 조심스럽게 선택하여 형태학과는 완전히 독립적인 자료를 구축하였습니다. (분자 서열증거에 대한 기본적인 지식과 왜 이것이 형태와 관련이 없는지 좀더 자세히 알고 싶으면 point 17 and 18 를 살펴보기 바랍니다.) 이들 서로 독립적인 자료의 계통발생수의 일치도는  정도는 매우 놀라울 정도였습니다.
과학에서, 이론적인 값들에 대한 독립적인 측정치는 결코 일치하지 않습니다. 어떤 값을 생각하더라도 (예를 들어 전자의 전하, 프로톤의 질량, 빛의 속도) 측정에 일부 오차는 항상 존재하며, 모든 측정치들은 어느 정도는 일치하지 않습니다. 물론, 어떤 것들의 참 값은 과학에서 확실하게는 절대로 알려지지 않습니다.  그렇다면, 과학적으로 적절한 질문은 "두 측정값을 비교했을 때, 어느 정도의 불일치가 문제가 되는가?"와 "확증하기 위해서는 측정치가 어느 정도 일치되어야 하는가"라는 것입니다. 과학자들은 이러한 질문에 대해서 확률과 통계학을 사용해서 정량적으로 답변해줍니다(Box 1978; Fisher 1990; Wadsworth 1997). 과학적으로 엄격하기 위해서는 통계학적인 유의성이 요구됩니다. 두 측정값이 서로 정확하게 일치하는 것이 없더라도(실재), 일부 측정값은 이러한 통계학적인 유의성에 잘 맞고(좋음), 그리고 일부는 그렇지 않습니다(나쁨).
그러면, 형태학적 연구로부터 얻은 계통발생수는 이와 독립적으로 분자 연구로부터 얻은 것과 얼마나 잘 맞는 것일까요? 30개의 주요 생물군(taxa)을 그림 1의 계통발생수로 나타낼 때 10⁴¹가지의 다른 가능한 방법이 존재합니다. (seeTable 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). 이 놀랍게 낮은 확률에도 불구하고, 형태학적 특징과 이와 독립적으로 사이토크롬 c 분자 연구로부터 결정된 것이 서로 그림 1에 나온 것과 완전히 동일한 관계를 보여주였습니다(분자연구 전에 나온 계통발생수의 연구를 알아보고 싶다면, Carter 1954, Figure 1, p. 13; Dodson 1960, Figures 43, p. 125, and Figure 50, p. 150; Osborn 1918, Figure 42, p. 161; Haeckel 1898, p. 55; Gregory 1951, Fig. opposite title page; 초기 사이토크롬 c 연구로부터 얻은 계통발생수에 대해서 알고 싶다면 McLaughlin and Dayhoff 1973; Dickerson and Timkovich 1975, pp. 438-439을 보시길 바랍니다.). 정량적으로 말해서, 형태학적 측정값과 이와 독립적인 분자학적인 측정 값이 이렇게그림 1의 표준 계통발생수와 동일하게 나오는 것의 정확도는 십진수 41자리 이상입니다. 보편적인 공통조상의 이 놀라운 상관관계는 종종 "쌍동이 nested hierarchy"라고 불립니다.

일반적으로 계통발생수는 서로 상당히 일치하지 않아도 통계적인 유의성을 나타납니다(즉, 서로 다른 계통수의 일부 가지나 몇 가지는 다른 것과 다를 수도 있습니다.)(Hendy et al. 1984; Penny et al. 1982; Penny and Hendy 1986; Steel and Penny 1993). 몇안되는 유기체의 가능한 계통발생수도 극히 많습니다. 예를들어, 6개의 유기체만으로도 1,000가지의 서로 다른 계통발생이 가능하며, 9개의 유기체로는 백만가지의 서로 다른 계통발생이 가능하고 12개의 유기체로는 거의 140억 개의 서로 다른 계통발생이 가능합니다(Table 1.3.1; Felsenstein 1982; Li 1997, p. 102). 그러므로 우연히 서로 독립적인 방법으로 얻어낸 계통발생수가 서로 동일할 확률은 대부분의 경우에서 극히 낮습니다. 사실, 16개의 서로 유기체의 계통발생수에서 10개나 가지가 서로 달라도 이들은 높은 통계학적인 유의성으로 서로 일치합니다(Hendy et al. 1984, Table 4; Steel and Penny 1993).

생물학적 문헌중의 서로 가장 일치하지 않는 계통발생수도 사실은 통계학적으로 놀랍게 일치하는 것이라는 점은 대부분 잘 인식되지 않고 있는데, 이는 대부분의 사람(생물학자들을 포함해서)들이 관련된 수학에 대해서 잘 모르고 있기 때문입니다 (Penny et al. 1982; Penny and Hendy 1986). 페니와 헨디는 서로 일치하지 않은 계통발생수의 유의성에 대해서 일련의 자세한 통계적 분석을 수행했으며 이것은 그들의 결론입니다.

"생물학자들은 오직 하나의 계통발생수만을 추구하는 것으로 보이며 다른 다양한 선택에 대해서는 만족하지 않는 것으로 보인다. 그러나, 계통발생수가 여러개 있다고 해서 논리적으로 문제가 되는 것은 아니다. 11개의 생물군에 대해서 34,459,425개의 가능한 계통발생수가 있으며(Penny et al. 1982), 이것을 10-50개 계통수로 줄이는 것만 해도 1/106 정확도로 측정하는 것과 비슷한 것이다."(Penny and Hendy 1986, p. 414)

알려진 모든 문(phyla)을 모두 포함하는 수십개의 생물군으로 만들어진 좀더 현실적이고 보편적인 계통발생수의 정밀도는 10의 몇승 단위 이상으로 좋은 것입니다. (역주, 그림 1은 모든 문을 포함하지 않기 때문에 실제 계통발생수는 이것보다 훨씬 더 많은 생물군이 포함되고 그러할 경우 정밀도는 그림 1보다 매우 높아진다는 의미임) 이러한 놀라울 만한 일치의 중요성을 전체적으로 보기 위해서 현대 중력의 이론을 생각해 보겠습니다. 뉴턴 의 우주 중력 이론이나 아인쉬타인의 일반 상대성이론은 근본적인 물리학적 상수인 중력상수 G에 의지하고 있습니다. 만약 중력 이론이 옳다면, 독립적인 방법으로 측정한 것이 G 값이 거의 비슷해야 할 것입니다. 그러나, 오늘날, 중력상수 G의 매우 정밀하고 상호 독립적인 측정값은 거의 1%나 차이가 있습니다(Kestenbaum 1998; Quinn 2000). 다음은 권위있는 과학저널인 사이언스에 리포트된 데이빗 케스텐 바움의 현재 중력이론에 대한 묘사입니다.

"전자의 전하가  십진수 7자리로 알려져 있는 반면에, 물리학자들은 G 값은 십진수 3자리에서 헤메고 있다. 어떤 면으로, 이것은 매우 당황스러운 것이다. '이것은 나에게는 안장의 얼룩처럼 신경쓰이는 것이다'라고 샤롯빌의 버지니아 대학 물리학자인 앨빈 샌들러는 말했다. 지난 몇십년간 그와 몇몇 물리학자들은 자신을 G 값을 좀 더 정확하게 측정하는데 바쳤다. 그러나 실망스럽게도, 그들은 서로 매우 다른 값들을 얻게 되었다. '당신은 아마도 우리가 퇴보했다고 말할지도 모른다. '라고  매릴랜드  가이더스버그의 미 국립표준 및 기술 연구소의 물리학자인 베리 테일러가 말했다.... '어느 누구도 이것을 이해할 수 없다.[너무나 동떨어진 PTB의 결과, 브라운슈바이그에 있는 독일 표준 실험실]'라고 메이어가 말했다. '그들이 분명히 믿기 어려운 실수를 한 것이 분명하다. 그러나 우리는 그것을 찾아낼 수 없었다.' ...테리 퀸은 다음과 같이 말했다, '우리는 PTB 결과를 던져버려야만 했을 것이다.'" (Kestenbaum 1998)

2년 후에, 같은 인물인 테리 퀸(프랑스 세브르에 있는 국제 질량 및 측정국[BIMP])은 이 결과를 요약해서 Nature에 실었습니다.

"최근의 G 값 측정에 관한 관심은 1996년 발표된 G 값이 1986년 CODATA 보고서에서 얻은 결과와 0.6%나 다르기 때문에 자극되었다. 이것을 설명하기 위해서 1998년 CODATA 보고서가 권장한 G 값은 ...0.15%의 불확실성을 가지고 있었으며, 이것은 1986년 값보다 10배는 더 나쁜 것이었다. 다른 기본적인 상수들이 1986년 값에 비해서 1998년 값이 좀더 정확하게 알려졌음에도 불구하고 G 값의 불확실성은 극적으로 증가했다. G 커뮤니티는 앞으로 나아간 것이 아니라 뒤로 나아간 것 같아 보였다.(Quinn 2000)

그럼에도 불구하고 1% 미만의 불일치는 매우 좋은 결과입니다. 이 정도의 불일치가 현재 시점에서 현대 중력 이론의 확실성과 유용성에 의심을 할 만큼 충분하지는 않습니다. 그러나 만약, 공통조상 이론의 테스트가 이렇게 나쁘게 나왔다면, 형태학과 분자적인 방법으로 만든 표준 계통발생수는 30개 중에서 25개 이상의  가지가 서로 달랐을 것입니다.
과학적인 완벽성을 추구하기 위해서 일부 생물학자들은 일부 계통발생수의 약간의 불일치에 대해서 괴로워했습니다(Gura 2000; Patterson et al. 1993; Maley and Marshall 1998). 그러나, 그림 1에서 보인 것과 같이, 표준 계통발생수는 십진수 41자리의 정밀도로 알려졌고, 가장 정확하게 결정된 물리 상수보다 훨씬 더 정밀하고 정확한 것입니다. 비교하지만, 전자의 전하는 오직 7자리 십진수로 알려져있으며, 플랭크 상수는 8자리, 중성자, 양성자의 질량은 단지 9 자리, 그리고 보편적인 중력 상수는 오직 3자리수로 결정되었습니다.
게다가 만약 공통 조상이 사실이라면, 우리는 계통발생 분석에 자료를 더 많이 포함시킬  수록 계통발생수간의 일치 정도가 증가할 것입니다. phylogenetic caveats sidebar에서 설명한 것처럼, 유전자 계통수와 종들의 계통수는 동등한 것이 아닙니다(Avise and Wollenberg 1997; Fitch 1970; Hudson 1992; Nichols 2001; Wu 1991). 유전학과 유전은 확률론적인 과정이며, 결과적으로 우리는 단일 유전자로부터 구축된 발통발생수는 부분적으로 서로 일치하지 않을 것입니다. 하지만, 여러 가지 독립적인 유전자를 계통발생 분석에 포함시킨다면 이러한 문제점을 극복할 수 있을 것입니다. 일반적으로 정확한 종의 계통발생을 구축하기 위해서는 5개의 독립적인 유전자가 필요합니다 (Wu 1991). 그러므로, 여러 가지 유전자로  부터 구축된 계통발생수는 하나의 유전자로부터 구축된 것보다 좀더 정확할 것이며, 실제로, 여러 유전자 나무를 합친 것은 좀더 하나의 계통수로  수렴하게 될 것입니다(Baldauf et al. 2000; Hedges 1994; Hedges and Poling 1999;Penny et al. 1982).

반증가능성 :

생물학적 분자들의 서열을 알아내는 것이 가능했을 때, 독립적인 분자 증거에 근거를 둔 분명히 서로 다른 나무가 있었다면, 비록  그렇게 될 가능성이 가장 높았지만, 진화론에는 치명타가 되었을 것입니다. 좀더 정확하게는, 서로 독립적인 분자와 형태학적인 증거로 결정된 보편적인 계통발생수가 서로 통계학적인 유의성을 가지고 일치하지 않는다면, 공통 조상은 반증될 것입니다. 게다가,
우리는 이제 다른 독립적인 자료 예를들어 염색체 구성으로 계통발생수를 구축을 시작할 위치에 있습니다. 일반적인 생각으로 염색체의 개수와 길이와 유전자의 염색체내의 위치는 모두 형태학과 밝혀진 서열과 인과적으로 독립되어 있습니다. 이러한 자료로부터 구축된 계통발생은 역시 표준 계통발생수를 그대로 나타내야만 할 것입니다(Hillis et al. 1996; Li 1997).

한가지 일반적인 반대주장은 해부학은 생화학과 독립적이지 않으며, 그러므로 해부학적으로 비슷한 유기체는 생화학적으로도 유사(즉, 분자 서열이 유사)하다는 기능적인 이유가 있기 때문이라는 것입니다. 이 주장에 따르면, 설사 유기체가 공통 조상에 의해서 서로  관련이 없더라도, 우리는 분자 서열에 근거한 계통발생이 형태학에 근거한 계통발생과 비슷한  것이라고 기대할 수 있습니다. 하지만 이리한 주장은 거짓입니다. 공통조상을 제외하고는 형태가 비슷하다고 생화학까지 비슷하다고 가정해야할 생물학적 이유는 없습니다. 비록 이 논리가 처음에는 매우 합당하게 보일지라도, 모든 분자생물학은 이 '상식'적인 상관관계를 부정했습니다. 일반적으로, 비슷한 DNA와 생화학은 비슷한 형태와 기능을 만들지만, 그의 역은 사실이 아닙니다. 비슷한 형태와 비슷한 기능이 비슷한 DNA 혹은 생화학의 결과일 필요는 없는 것입니다. 이유는 한번 설명되면 쉽게 이해될 수 있는데, 서로 다른 많은 DNA 서열이나 생화학적 구조가 서로 동일한  기능과 서로 동일한 형태를 만들 수 있기 때문입니다(좀더 자세한 설명은 예측 4.1 와 4.2 를 보시기 바랍니다.)
비슷한 경우로, 컴퓨터 프로그램을 생각해 보겠습니다. 네스케이프는 기본적으로 맥킨토시와 IBM 그리고 유닉스 컴퓨터에서 기본적으로 동일하게 작동합니다. 그러나, 이들의 이진코드는 서로 매우 다릅니다. 같은 기능을 수행하는 컴퓨터 프로그램은 대부분 어떠한 컴퓨터 언어, 즉 베이직, 포트란, C, C++, 자바, 파스칼 등등의 언어로 쓰여질 수 있으며, 동일한 프로그램도 많은 다른 방식으로  이진코드로 컴파일 될 수 있습니다. 게다가, 같은  컴퓨터 언어를 사용하고, 서로 같은 알고리듬이나 서브루틴을 사용하는 경우에도, 어떤 특정 프로그램을 짜는 다른 방법은  매우 많습니다. 결국 비슷한 컴퓨터 프로그램이 오직 프로그램의 기능에 근거한 비슷한 코드로 쓰여졌다고 생각할 이유가 전혀 없는 것입니다.  이것이 바로 소프트웨어 회사가 자신들의 소스 프로그램을 비밀로 유지하지만 경쟁자들이 그들의 프로그램을 사용하는 것에 개의치 않는 이유입니다. 즉, 소프트웨어로부터 프로그램 원시코드를 알아내는 것은 본질적으로 불가능합니다. 이와 동일한 결과가 생물유기체에 거의  같은 이유로 그대로 적용될 수 있습니다.
반복하자면, 비록 유전형(즉 분자 서열)이  비슷하면 종종 비슷한 표현형(형태학적 특징)으로 나타나지만, 표현형이 비슷하다고 반드시 유전형이 비슷하다는 결과는 아닙니다. 그러므로, 유전형으로 구축된 게통발생수는 형태학적인 자료로 구축된 게통발생수와 매우 심각하게 다를 가능성이 충분합니다. 사실상, 공통 조상이 없거나 혹은 이 두 게통수가 서로 유사할 만한 다른 이유가 없다면 가장 그럴듯한 결과는 이것들이 상당히 다를 것이라는 것이다. 이것 때문에, 독립적으로 유래한 계통발생수가 서로 비슷해야만 한다는 대진화론적인 예측을 부정하는 것이 가능해집니다.

예측 1.4: 중간 형태, 가능한 공통 조상의 예상형태

• 사례 1: 파충류-조류
• 사례 2: 파충류-포유류
• 사례 3: 유인원-인간
• 사례 4: 다리달린 고래
• 사례 5: 다리달린 해우

발견되는 화석은 어떠한 것이라도 표준 계통발생수를 재확인해야 합니다. 만약 모든 유기체가 공통조상의 후손으로 묶일 수 있다면 모든 유기체에 대해서 오직 한가지 진정한 실존 계보가 있을 것입니다. 마치 각 개인이 진정한 실존 계보가  가 하나 뿐이듯. 그렇기 때문에 만약 단 하나의 보편적인 계통발생수가 있다면, 모든 유기체는 계통발생수에 각각 잘 맞아들어갈 것입니다. 다른 말로, 과거(화석)와 현재의 모든 생명체는 진정한 계통발생수에 잘 따를 것으로 기대됩니다. 표준 계통발생수는 진정한 계통발생수의 가장 훌륭한 근사치이기 때문에, 우리는 모든 화석 동물이 과학적인 방법의 오차 안에서 표준 계통발생수를 잘 따를 것으로 기대할 수 있습니다.

계통발생수 혹은 분지도(cladogram)에서 두 가지 사이의 공유된 모든 분기점(node)은 예상되는 공통조상을 나타냅니다. 그러므로, 그림 1에 보여진 계통발생수에서 보듯이 약 29 정도의 공통조상을 예측할 수 있습니다. 우리의 표준 나무는 조류 그룹은 파충류 그룹과 가장 가까우며 하나의 분기점을 통해서 두 그룹이 연결됩니다. 그러므로 우리는 새와 파충류의 중간 화석을 발견할 가능성을 예측할 수 있습니다. 그러나 우리는 새와 포유류의 중간화석은 절대로 발견할 수 없을 것으로 예측합니다.
중간종들이 멸종되어야만 할 이유는 없다는 것은 잘 알아야 합니다.
사실, 모든 살아있는 종은 계통발생수상의 근접 taxa 사이의 중간종으로 생각될 수 있습니다. 예를 들어, 현대 파충류들은 양서류와 포유류의 증간종이며, 현대의 파충류는 양서류와 조류의 중간 종입니다. 대진화의 형태학적 예측을 생각하면 이러한 점은 사소한 것입니다. 이것은 본질적으로 단지 nested  hierarchy 개념을 다시 서술한 것일 뿐이기 때문입니다.
그러나 계통발생수는 더 이상 존재하지 않거나 아직 발견되지 않은 중간 종의 형태에 대해서 중요한 예측을 합니다. 모든 예상 공통조상은, 그들의 후손이 가진 가장 공통된 파생 특성과, 한 생물군(taxa)에서 다른 생물군으로 변화될 때 나타나야만 하는 중간형태에 근거한, 명백하고도 분명한 일련의 형태학적인 특징을 가지고 있습니다 (Cunningham et al. 1998; Futuyma 1998, pp. 107-108).
조류와 파충류의 형태에 대한 지식으로부터, 파충류-조류 중간종들이 가져야 하는 일부 특징에 대해서 예측할 수 있습니다. 그러므로 익룡 화석을 예상 파충류-조류 중간종으로 간주하지 않는 것이며(Futuyma 1998, pp. 154-155), 우리는 깃털을 가진 파충류 닮은 화석, 이빨을 가진 조류를 닮은 화석 혹은 긴 파충류 꼬리를 가진 새를 닮은 화석을 발견할 가능성을 기대합니다.  

Figure 1.4.1. The jaws of three vertebrates - mammal, therapsid, and pelycosaur. A side view of three idealized skulls of mammals, therapsids (mammal-like reptiles), and pelycosaurs (early reptiles). The figure shows the differences between mammal and reptilian jaws and ear-bone structures. The jaw joint is shown as a large black dot, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise, the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow, and the angular (mammalian tympanic annulus) is in pink. Note how, in the reptile, the jaw joint is formed between the blue quadrate and the yellow articular (with the pink angular close by), and how, in the mammal, the jaw joint is formed between the squamosal above and the dentary below. In the reptile, the squamosal is just above and contacting the quadrate. Advanced therapsids have two jaw joints: a reptile-like joint and a mammal-like joint (Figure based on Kardong 2002, pp. 275, reproduced with permission from the publisher, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

확인:

사례 1: 조류-파충류

위에서 언급했듯이, 형태학적인 간격이 없는(Sereno 1999) 공룡에서부터 조류까지의 중간화석의 상당히 완전한 세트를 발견했으며 이것에는 다른 것은 제외하고라도, 에오랩토(Eoraptor), 헤레라사우루스(Herrerasaurus), 케라토사우루스(Ceratosaurus), 알로사우르스(Allosaurus), 콤프소그나투스(Compsognathus), 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx), 프로타케오프테릭스(Protarchaeopteryx), 카우디프테릭스(Caudipteryx), 벨로시랩토(Velociraptor), 시노베나토(Sinovenator), 베이피아오사우루스(Beipiaosaurus), 시노르니토사우루스(Sinornithosaurus), 마이크로랍토Microraptor, 시조새, 라호나비스(Rahonavis),콩푸시우소르니스(Confuciusornis) , 시노니스(Sinornis), 파타고프테릭스(Patagopteryx), 헤스페로르니스(Hesperornis), 압사라비스(Apsaravis), 익티오르니스(Ichthyornis), 와 콜롬바(Columba)가 있습니다(Carroll 1997, pp. 306-323;Norell and Clarke 2001; Sereno 1999; Xu et al. 1999; Xu et al. 2000; Xu et al. 2002).
모두는 가능한 형태라고 기대되었던 모습(예측 3.1의 그림 3.1.1에 몇가지 사례가 있습니다.)을 하고 있었습니다. 예를들어 프로타케오프테릭스, 카우디프테릭스와 "BPM 1 3-13"(중국에서 발견된 아직 명명되지 않은 dromaeosaur)라는 날지 못하는 두발 공룡은 현대적인 형태의 날개를 가지고 있습니다 (Chen et al.1998 ;Qiang et al. 1998; Norell et al. 2002).  게다가, 현대적인 날개에 대한 진화론적인 초기 전구체로 덮힌 (진정한 조류의 외부 깃털(contour feathers)과 구분할 수 없는 가지가 있는 날개 닮은 표피)몇몇 비슷한 날수 없는 공룡이 발견되었으며 이것에는 시노르니토사우루스 ("밤비랩토"), 시노사우롭테릭스 , 베이피아오사우루스, 마이크로랩터, 그리고 아직 명명되지 않은 dromaeosaur 표본, NGMC 91, 비공식적으로 "Dave"라고 불리는 것들이 포함되어 있습니다(Ji et al. 2001). 시조새의 FAQ에 시조새가 파충류와 현대의 새의 중간종의 다양한 특징에 대해서 자세히 서술해 놓았습니다.

사례 2: 파충류-포유류

우리는 반룡목(盤龍目, Pelycosauria), 수궁목(獸弓目, therapsida), cynodonta에서 원시 포유류에 이르기까지 파충류-포유류 중간종의 더 없이 훌륭한 완전한 일련의 화석을 가지고 있습니다(Carroll 1988, pp. 392-396; Futuyma 1998, pp. 146-151; Gould 1990; Kardong 2002, pp. 255-275). 위에서 언급했듯이, 표준 계통발생수는 포유류가 파충류 닮은 조상으로부터 점진적으로 진화했다는 것을 나타내며, 이러한 중간 종들은 비록 현재에는 전혀 발견되지 않지만, 형태학적으로 파충류와 포유류의 중간적인 형태를 가지고 있습니다. 그러나, 현대의 파충류와 현대의 포유류 사이에는 상당한 형태학적 차이가 있습니다. 물론 뼈는 가장 화석화가 잘 이루어지기 때문에, 과거의 중간종을 화석의 뼈로 찾습니다. 골학(骨學)적으로, 파충류와 포유류의 가장 놀라운 차이 두 가지는  1) 파충류는 아래턱에 최소한 4개의 뼈(즉, 치골(齒骨, the dentary), articular, angular, surangular, 및 coronoid)가 있는 반면 포유류는 오직 하나의 뼈만 있다는 것과 2) 파충류는 오직 하나의 중이 뼈(중이의 등자뼈, stapes)가 있는 반면 포유류는 세 개의 뼈(망치뼈hammer, 모루뼈 anvil, 와 등자뼈stapes)가 있다는 것입니다(그림 1.4.1). 20세기 초에 발생생물학자들은 이것이 좀 더 복잡하다는 것을 발견했습니다. 파충류의 태아에서 머리에서 발달한 2개의 뼈가 파충류의 결국 아래 턱뼈의 방골(quadrate)과 articular가 되었습니다(그림 1.4.1의 Pelycosaur를 보기 바람). 놀랍게도 포유류 태아에서 이에 해당하는 뼈는 결국 포유류 중이에만 있는 모루뼈(anvil)와 망치뼈(hammer)가 되었습니다. (이들은 공식적으로 incus와 malleus로 알려졌다. 그림 1.4.2 참조) (Gilbert 1997, pp. 894-896). (역주, 국내에서는 incus와 anvil 모두 모루뼈로 번역되고, hammer 와 malleus 모두 망치뼈로 번역됩니다.)  이 사실은 만약 공통조상이  맞다면, 망치뼈와 모루뼈가 이들 파충류의 턱뼈에서 온 것이라는 것을 강력하게 나타내는 것입니다. 이 결과는 너무 놀라운 것이며, 필요한 중간 종들은 너무 이상해서 많은 해부학자들은 기능을 유지하면서 어떻게 이러한 형태로 바뀔수 있는지 상상하는 것이 극히 어려웠습니다. 젊은 지구를 주장하는 창조론자 듀안 기쉬는 이 문제를 다음과 같이 말했습니다.

"살아있거나 혹은 화석으로 남은 모든 포유류는 아래턱뼈는 오직 하나의 뼈인 치골(the dentary)로 만 이루어져 있으며, 모든 살아있거나, 혹은 화석으로 남은 포유류는 등자뼈, 모루뼈, 망치뼈의 3개의 귓속뼈로 되어 있다... "그러나, 살아있거나 혹은 화석으로 남은 모든 파충류는, 아래턱에 최소한 4개의 뼈가 있고, 오직 한 개의 귓속뼈인 등자뼈가  있을 뿐이다... 이들 간의 예를 들어 3개 혹은 2개의 턱뼈와 혹은 2개의 귀뼈를 가진  중간 화석 형태는 보이지 않는다. 아직 누구도 이러한 중간 형태의 턱이 힌지가 없거나 관절이 다시 형성되기 전에 어떻게 씹을 수 있거나 혹은 2개의 턱뼈를 귀로 끌어당기면서 어떻게 소리를 들을 수 있었을 것인가에 대한 문제에 대해서 아직 설명을 못하고 있다." (Gish 1978, p. 80)

기쉬가 말한 중간화석 형태가 없다는 것은 정확한 것이 아니며 이러한 엉터리에 대해서 이 글을 쓴 후로 여러 번 지적되었습니다. 그러나, 기쉬의 문장은 형태학적인 골치거리에 대해서 아주 잘 그리고 있습니다. 필요한 진화론적인 결론을 검토해 보겠습니다. 그들이 진화하는 동안, 2개의 포유류의 중이 뼈(망치뼈와 모루뼈, malleus와 incus로 알려지기도 했음)가 2개의 파충류의 턱뼈에서 유래되었습니다. 그러므로 몇 개의 파충류의 턱뼈(the quadrate, articular, 와 angular)들이 줄어들고 점차적으로 현대의 포유류의 중이로 변했을 것입니다. 동시에 파충류의 턱의 일부분인 치골뼈는 확대되어 포유류의 아래 턱뼈로 형성되었을 것입니다. 이러한 변화가 일어나는 과정 중에, 턱의 힌지 조인트를 형성하는 뼈는 자기의 본질을 바꾸었습니다. 중요하게도, 파충류의 턱의 조인트는 quadrate와 articular의 교차점에서 형성이 되었으나 포유류의 턱뼈 조인트는 squamosal과 dentary 의 교차점에서 형성되었습니다. (Figure 1.4.1).

Figure 1.4.2. A comparison of the ears of reptiles and mammals. The reptile ear is shown on the left, the mammal ear on the right. As in Figure 1.4.1, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise and the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow. The stapes is shown in brown. Note how the relative arrangement of these bones is similar in both taxa, in the order of inner ear-stapes-quadrate-articular.

어떻게 듣기와 턱의 관절운동이 이러한 전이과정중에서 보존될 수 있을까요? 발견된 많은 중간화석에서 분명히 보여지는 것처럼, 파충류와 포유류의 귀에서 소리를 전달하는 뼈들은 이 중간화석을 통해서 서로 연결되고 있습니다(그림 1.4.3). 파충류에서 등자뼈는 quadrate와 연결되고 이것이 다시 articular와 접촉합니다. 포유류에는, 등자뼈는 모루뼈와 연결되고 이것은 다시 망치뼈와 접촉합니다(그림 1.4.2). quadrate가 모루뼈(incus)로 진화되었기 때문에, articular는 망치뼈(malleus)로 진화했으며 이들 3개의 뼈는 이 인상적인 진화적인 변화에서 서로 항상 접촉해 있었습니다. 게다가 기능을 유지한 턱 조인트는 중복되서 유지되었다. 몇몇 중간 화석은 파충류의 턱 조인트(quadrate와 articular)와 포유류의 턱 조인트(dentary와 squamosal)를 동시에 가지고 있습니다. 몇몇 cynodonts 후기 종과 모르가누코돈(morganucodon)은 분명히 이 이중 조인트 턱을 가지고 있습니다. 이러한 방식으로 포유류 스타일의 턱 조인트는 중이(中耳)에서 자유롭게 새로이 특화된 기능을 진화시킬 수 있었습니다. 일부 현대의 뱀의 몇 종은 서로 다른 뼈가 관여하는 이중 조인트 턱을 가지고 있으며, 그렇기 때문에 이러한 메카니칼한 배치가 분명히 가능하고 기능을 할 수 있는 것임을 지적할 가치가 있습니다.
그림 1.4.3. 이 만들어진 연후에, 모르가누코돈과 최초의 포유류사이에 딱 알맞는 몇가지 중요한 중간화석이 발견되었습니다. 이들 새로운 발견들은 Hadrocodium wui (Luo et al. 2001)의 완전한 두개골과 Repenomamus 와 Gobiconodon(Wang et al. 2001) 의 두개골과 턱 물질이 포함됩니다. 이들 새로운 발견들은 언제 그리고 어떻게 망치뼈, 모루뼈 및 angluar가 완전히 아래턱에서 떨어져 나와서 온전한 귓속뼈가 되었는지를 보여주고 있습니다.

Figure 1.4.3. A comparison of the jawbones and ear-bones of several transitional forms in the evolution of mammals. Approximate stratigraphic ranges of the various taxa are indicated at the far left (more recent on top). The left column of jawbones shows the view of the left jawbone from the inside of the mouth. The right column is the view of the right jawbone from the right side (outside of the skull). As in Figure 1.4.1, the quadrate (mammalian anvil or incus) is in turquoise, the articular (mammalian hammer or malleus) is in yellow, and the angular (mammalian tympanic annulus) is in pink. For clarity, the teeth are not shown, and the squamosal upper jawbone is omitted (it replaces the quadrate in the mammalian jaw joint, and forms part of the jaw joint in advanced cynodonts and Morganucodon). Q = quadrate, Ar = articular, An = angular, I = incus (anvil), Ma = malleus (hammer), Ty = tympanic annulus, D = dentary. (Reproduced from Kardong 2002, pp. 274, with permission from the publisher, Copyright © 2002 McGraw-Hill)

기쉬가 말한 것을 상기해보면 "이들 간의 예를 들어 3개 혹은 2개의 턱뼈와 혹은 2개의 귀뼈를 가진  중간 화석 형태는 보이지 않는다."라고 말했습니다(Gish 1978, p. 80). 기쉬는 어떻게 점진적인 전이가 일어나는지 조차 이해하지 못한 것입니다(그가 진화론을 비평하기 위해서는 분명히 이해했어야 하는 것임에도 불구하고). 이들 중간화석들은 왜 기쉬의 말이, 중간 형태가 어떻게 보여야 하는가에 대한 엄청나게 잘못된 분석인가를 보여줍니다. 알려진 몇 몇 중간 종들에서, 이들 뼈는 기능이 중복되며, 하나의 뼈는 귀의 뼈와 턱뼈 양쪽 모두로 생각될 수 있습니다. 이들 뼈들은 두가지 기능을 합니다. 그러므로, 턱뼈와 귀의 뼈의 숫자가 중간 개수를 가져야만 하는 중간 종이 있어야만 하는 이유가 없는 것입니다. 예를 들어, 모르가누코돈(Morganucodon) 에서는 quadrate(모루뼈)과 articular (망치뼈)는 포유류 스타일의 귀의 뼈와 파충류의 턱뼈의 역할을 동시에 수행합니다. 사실, 현대의 파충류들도 quadrate와 articular는 소리를 안쪽 귀의 등자뼈에 전달하는 기능을 합니다. 그렇다면, 적절한 중간 과정은 처음에는 아래 턱에 붙어있던 귀의 뼈가 점차 아래턱뼈에서 떨어져 나와서 안쪽 귀로 가까이 움직이면서 기능이 특화되는 과정입니다.

사례 3 : 인간-유인원

가장 유명한 중간화석의 사례의 하나가, 우리의 호미니드 화석의 모음집입니다(그림 1.4.4). 많은 계통발생 분석의 합의에 근거하여 침팬치(Pan troglodytes)가 인간과 가장 가까운 살아있는 친척입니다. 그러므로, 우리는 과거에 인간과 침팬지의 형태학적으로 중간형태가 살었다고 기대할 수 있습니다. 지난 세기에 걸쳐 이러한 중간 호미니드 화석을 확인한 많은 놀라운 고생물학적 발견이 있었습니다.

그림 1.4.4. 호미니드 두개골 화석. (Images © 2000 스미소니언 연구소.) (larger 76K JPG version) (A) Pan troglodytes, 침팬치, 현대 (B) 오스트랄로피테쿠스 아프리카누수, STS 5, 2.6 My (C) 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스, STS 71, 2.5 My (D) 호모 하빌리스, KNM-ER 1813, 1.9 My (E) 호모 하빌리스, OH24, 1.8 My (F) 호모 루돌펜시스, KNM-ER 1470, 1.8 My (G) 원시적 호모 에렉투스, Dmanisi cranium D2700, 1.75 My (H) 호모 에르가스터 (후기 H. 에렉투스), KNM-ER 3733, 1.75 My (I) 호모 하이델베르겐시스, "Rhodesia man," 300,000 - 125,000 y (J) 호모 사피엔스 네알델탈렌시스, La Ferrassie 1, 70,000 y (K) 호모 사피엔스 네안텔탈렌시스 , La Chappelle-aux-Saints, 60,000 y (L) 호모 사파엔스 네안델탈렌시스, Le Moustier, 45,000 y (M) 호모 사피엔스 사피엔스, Cro-Magnon I, 30,000 y (N) 호모 사피엔스 사피엔스, modern

사례 4: 다리달린 고래

진화 생물학자들에 의해서 예측되는 논란의 여지가 없는 한 중간 형태의 또 다른 인상적인 사례는 육상 포유류에서부터 고래까지의 중간화석의 모음들입니다. 물론  고래는 지느러미 모양의 다리를 가진 바다 동물입니다. 그들은 포유류이기 때문에 일치된 계통발생수에서는 고래와 돌고래는 다리를 가진 육상 동물에서 진화했다는 것을 나타냅니다. 최근에 우리는 다리를 가진 고래의 몇가지 중간 형태를 발견했습니다. 이들은 육상에서 기동이 가능하기도 하고 그렇지 않기도 했습니다(Bajpai and Gingerich 1998; Gingerich et al. 1983; Gingerich et al. 1990; Gingerich et al. 1994; Gingerich et al. 2001; Thewissen et al. 2001).

사례 5: 다리달린 해우

그림 1.4.5. 해우류의 중간화석의 하나 : 다리달린 해우. Reconstructed skeleton of Pezosiren portelli. Length is approximately 7 feet. Gray coloring represents extant fossils; white elements are partly conjectural. (Domning 2001; Image © 2001 Macmillan Magazines Ltd.)

해우 (海牛類, Seacows, 매너티 혹은 듀공)은 앞발 대신 플리퍼가 있으며 뒷발은 없는 완전한 수생 포유류입니다. 진화론은 해우가 다리를 가진 육상 조상에서 진화했다고 예측하며, 그러므로 우리는 다리를 가진 해우의 중간형태를 발견할 수 있었습니다. 최근에, 새로운 중간화석(4다리를 가진 해우)이 자메이카에서 발견되었습니다(Domning 2001).
이러한 다른 사례가 많으며 Transitional Vertebrate Fossils FAQ에서 찾아 볼 수 있습니다.

반증가능성:

반은 포유류이고 반은 새인 중간종을 발견하는 것은 공통조상과 매우 불일치하게 됩니다. 표준 계통수에 근거하여 가능하지 않은 다른 중간종의 사례들을 생각할 수 있습니다(Kemp 1982; Stanley 1993; Carroll 1997; Chaterjee 1997).
약간 미묘하지만 중요한 점은 엄격한 분지적 진화론 해석에 따르면, 진정한 조상을 정확하게 확인할 가능성을 배제하고 있으며, 오직 중간 종만을 긍정적으로 확인될 수 있습니다. (역주 원문에는 transition과 intermediate를 동일한 의미로 사용했기 때문에 본 글에서도 종간종으로 통일했다.) 조상과 후손의 관게에 대한 논쟁의 여지가 없는 증거는 탄생을 직접 관찰하는 것입니다. 분명히 이것은 화석기록에서는 정상이라기 보다는 불가능합니다. 중간 종들은 예상 조상과 정확하게 일치할 필요성은 없습니다. 사실, 완전히 같은 것 같지 않습니다. 확률적으로 고찰해서, 우리가 발견하는 중간 종은 현대의 어떠한 종들의 진정한 조상이 아닐 것이지만 우리가 예상하는 공통 조상과 가까운 친척관계가 있을 것입니다. 화석 중간종에 관련되어 내포된 사소한 의미의 하나는, 우리가 발견된 중간 종들에게서 중간 종들이라고 확인하게 하는 특징뿐만 아니라 추가적으로 유래된 특징들을 발견할 것이라는 점입니다. 이러한 고려 때문에 새로 중요한 중간종들이 발견될 때, 조심스러운 고생물학자들은 종종 연구중은 중간종들을 아마 조상으로 간주하지 않고 진화론적으로 '곁가지'로 언급합니다. 좀 더 명확하게 알고 싶다면 예측 5.4를 살펴보기 바랍니다.

예측 1.5: 중간 종들의 연대기적 출현

화석화된 중간종은 표준 계통수에 근거하여  일반적인 연대기 순서에 정확하게 일치하도록 나타나야 합니다. 어떠한 계통발생수도 이들 조상들 사이의 가상적인 공통 조상과 중간종의 진화의 연대기적 순서를 예측할 수 있다. 예를 들어, 현재 사례에서, 파충류-포유류 공통조상(B)과 중간 종들은 파충류-조류 공통 조상(A)의 중간종 보다 더 오래되어야 합니다. 그러나, 어떠한 계통발생수에서도 시간적인 측면에서 제약을 가하는 (1)  계통발생수와 계통발생수의 내부 가지와 관련된 통계학적인 신뢰도 (반대로 오류) (2) 화석 기록의 본질적인 해상도(화석화 과정이 충실하지 않기 때문에 생기는 것임)라는 2가지 고려할 사항이 있습니다. 앞서 말했듯이, 대부분의 계통발생수는 일부 가지는 자료로부터 잘 지지되기 때문에 매우 신뢰도가 높지만, 다른 가지들은 통계학적으로 유의성이 낮고 자료로 지지되는 정도가 낮기 때문에 신뢰도가 떨어집니다. 계통발생 분석의 주의점(caveats)을 읽어보시길 바랍니다.
화석의 지질학적 순서를 평가할 때, 중간 종이 나타나면 그 종이 멸종되거나 대체되어야만 할 이유가 없다는 점을 기억해야 합니다. 예를 들어, 일부 유기체는 드믈지만 1 억년에서 2억년까지 거의 변화하지 않았습니다. 잘 알려진 사례가 "살아있는 화석"으로 시알라칸스로 거의 8천만년이나 살았고, 박쥐는 지난 5천만년 동안 변화하지 않았으며, 현대의 나무 다람쥐도 지난 3천5백만년 동안 변화하지 않았습니다. 사실, 고생물학 연구에 따르면 척추동물의 21개의 살아있는 과(family)의 평균 수명은 약 7천만년이었습니다 (Carroll 1997, p. 167).
게다가, 화석 기록은 명백히 불완전합니다. 종들은 화석으로 나타났다가 사라지고 다시 나중에 나타납니다. 대표적인 사례가 바로 시알라칸스로 이것은 8천만년전에 화석으로 나타났지만 지금까지 살아있습니다. 백악기 동안(새의 진화가 일어난 중요한 시기) 다이플로도코이드(diplodocoidean, 역주, 길이 약 40 정도 되는 것으로 추정되는 공룡의 일종)의 기록에 5천만년의 간격이 있으며, 이것 보다 짧은 것으로는 파키세파로사우리아(pachycephalosaurian) 기록의 4천만년 간격이 있고, 이것보다 짧은 것은 trodontidiae의 2천만년의 간격이 있고, 이보다 짧은 것은 오비랍토사우리아(oviraptosaurian)의 화석 기록 1천5백만년 간격이 있습니다. (언급한 공룡의 목(目)중 마지막 2가지는 수각류(Theropod)에 속하는 코엘루로사우르스 혹은 매니랍토 종류로 새의 진화에 매우 중요합니다.) 쥬라기 동안 heterodontosauridae 의 화석 기록에는 4천만년의 간격이 있습니다(Sereno 1999). 대부분의 유기체는  화석화되지 않으며, 어떤 종의 대표적인 것들이 화석 기록에서 발견되어야만 하는 이유가 있는 것은 아닙니다.
과학 연구를 하는 모든 대학원 학생들이 알고 있듯이(혹은 고생고생해서 알 게 되듯이) 부정적인 근거에 의지하는 주장은 매우 약한 과학적인 주장이며, 특히 적절한 긍정적인 대조구가 없는 경우에는 더더욱 그러합니다. 그러므로, 현대 종들의 화석 유물에 근거와 멸종된 종의 현대 고생물학에서 알려진 기록의 간격(gap)에 근거할 때, 중간 종의 관찰이 4천만년이나 순서가 어긋나는 것은 매우 흔한 것입니다. 이 화석 기록의 이 정도의 차이는 화석이 20억에서 38억년 간격을 가지고 있고, 다세포 생물들만 해도 6억 6천만년에 해당한다는 것을 생각하면 사실 매우 사소한 것에 불과합니다. 4천만년의 불확실성은 1% 혹은 6%의 상대적인 오차일 뿐이며 전체적으로는 작은 것일 뿐입니다.  

확인:

앞에 언급한 파충류-조류 중간 종은 쥬라기 상부에서 하부 백악기 시대(약 1억 5천년 전)이며, pelycosauria 와 therapsida(파충류-포유류 중간화석)는 더 오래된 것으로 석탄기와 페름기 시대(약 2억 5천년에서 3억 5천년 전, 지질학적 시간 스케일 참조하기 바람)의 것입니다. 이것은 화석 기록이 표준 계통발생수에 잘 맞는 경우에 관찰되어야 하는 예측과 매우 잘 일치합니다. 이러한 예측에 대한 가장 과학적으로 엄격한 확인 방법은 계통발생수와 층서학간의 긍정적인 상관관계를 증명하는 것이다. 즉 살아있거나 혹은 멸종된 중간종들에 대해서 생물군이 어느 것이 먼저나타나고 어느 것이 나중에 나타나는 가에 관한 순서가 계통발생수와 지질학에서 서로 양의 상관관계를 가지는 것입니다. 예를들어, 화석 기록 본래의 오류를 감안하면, 그림 1에서 보인 것처럼, 원핵생물이 처음에 나타나야 하며, 뒤를 이어 해면과 불가사리와 같은 간단한 다세포 동물이 나타나고 그뒤에 칠성장어, 어류, 양서류, 파충류, 포유류 등이 나타납니다. 실수 투성이(그리고 레퍼런스도 없는)의 일부 반진화론자의 의견(예를들어 Wise 1994, p. 225-226)과는 달리, 지난 10년간 연구는 이러한 계통발생수와 층서학간에 통계학적인 유의성을 가지고 긍정적으로 상관관계가 있다는 것이 확인되었습니다(Benton 1998; Benton and Hitchin 1996; Benton and Hitchin 1997; Benton et al. 1999; Benton et al. 2000; Benton and Storrs 1994; Clyde and Fisher 1997; Hitchin and Benton 1997; Huelsenbeck 1994; Norell and Novacek 1992a; Norell and Novacek 1992b; Wills 1999). 세가지의 서로 다른 계통발생수-층서학 상관관계 측정치[the RCI, GER, 및 SCI (Ghosts 2.4 software, Wills 1999)]를 사용해서 그림 1에 나타낸, 표준 계통발생수와, 같은 종이 존재하는 층서학적 범위 사이에서, 통계학적으로 매우 높은 유의성(P < 0.0001)을 가진, 높은 수치의 양의 상관관계가 발견되었습니다. (이 작업에 사용한, Ghosts 입력파일은 요구하면 얻을 수 있습니다.)
다른 특별한 사례로, 마크 노넬과 마이클 노바첵이 사이언스지에 발표한 초기 분석(Norell and Novacek 1992b)은 24개의 서로 다른 척추동물 생물군을 조사했습니다(경골어류, 유양막류, 파충류, 단궁형 파충류, 이궁류(diapsids), 레피도사우르스, 유린목(有鱗目, Squamates), 공룡의 2 목(目), 오리주둥이 공룡의 2목(目), 후두룡(pachycephalosaurs), 고등 포유류, 영장류, 설치류, 유제류, 우제류, 반추동물, elephantiformes, brontotheres, tapiroids, chalicotheres, Chalicotheriinae, 및 equids). 각각의 생물군에 대해서, 알려진 화석의 계통발생 위치가, 동일한 화석의 층서학적 위치와 비교되었습니다. 그 결과 양(+)의 상관관계가 24개 모든 생물군에서 발견되었으며 이중들 18개는 통계적으로 유의성이 있었습니다. 이론적으로는 이런 상관관계가 음수로 나타날 수도 있습니다. 통계적으로  유의미한 음(-)의 상관관계는 일반적으로 계통발생수에서 뿌리쪽에 가까울수록 좀더 최근의 지층에서 나타나는 것이며, 이것으로 대진화론과는 매우 심한 불일치를 보일 수 있었으나, 이러한 음의 상관관계는 관찰되지 않았습니다.
세 번째 사례로서, 마이클 벤톤(Michael Benton)과  레베카 히친(Rebecca Hitchin)은 384건의 다양한 다세포 유기체 분지도의 매우 넓게 확장되고, 좀더 자세한 최신 층서학적인 분석을 제출했습니다(Benton and Hitchin 1997). 화석기록과 계통발생수간의 일치도를 위에 언급한 3가지(the RCI, GER, and SCI)로 측정하여, 이들 연구자들은 "정상적인 분포[즉 무작위적인 분포]보다 훨씬 왼쪽으로 치우져 있기 때문에 2 자료세트[화석 및 분지도]가 서로 강력하게 일치한다는 증거를 제시했다"고 서술했습니다. 게다가 그들은 해상도가 나쁜 분지도를  제거하거나 매우 적은 수의 생물군에 대한 분지도를 제거하려고 하지 않았기 때문에 벤톤과 히친의 분석은 극히 보수적인 입장을 취한 것이었습니다. 이러한 유형의 분지도를 포함하면, 분석에서 무작위도를 증가시키고, 층서학과 분지도간의 일치도를 감소시킬 것입니다. 그럼에도 불구하고, 전체적인 결과는 통계적인 유의성이 매우 높았습니다(P < 0.0005). 저자들은 다음과 같이 논평했습니다.

"... RCI와 SCI 행렬은 매우 인상적으로 왼쪽으로 기울어져 있다는 것을 보여주었다. 조사된, 분지도의 대부분은 분지도와 층서학적인 정보에 대해서 좋은 일치를 보여주었다. 분지학자들이나 층서학자들은 편히 숨셔도 될 것이다. 분지학적 방법은 전체적으로 생명체의 실제 계통발생과 유사한 계통발생을 찾아나가는 것이며, 암속의 화석의 서열은 우리를 잘못 인도하지 않았다... 만약 화석기록과 분지학적 방법이 서로 우리를 완전히 잘못된 곳으로 인도하는 것이었다면, 화석의 층서학적인 출현의 증거와 분지도의 패턴이라는 서로 독립적인 증거들이 서로 놀라울 정도로 일치하는 것을 설명하기를 어려울 것이다."(Benton and Hitchin 1997, p. 889)

게다가, 만약 계통발생수와 층서학간의 상관관계가 공통조상에 의한 것이라면, 우리는 지질학적 시간이 길어질수록 이러한 상관관계가 증가할 것을 기대할 수 있으며(화석 기록의 감소와 관련된 상대적인 오차때문임) 사실, 이것도 관찰되었습니다(Benton et al. 1999). 우리는 또한 더 많은 화석이 발견될수록 이러한 상관관계가 더 개선되지 나빠지 않을 것으로 기대할 수 있으며, 이 역시 지금까지 관찰되었습니다(Benton and Storrs 1994).

반증가능성:

만약 파충류-조류와 파충류-포유류 사례의 지질학적 연대 순서가 서로 반대로 뒤집히면 일관성이 없어질 것입니다. 좀더 일반적으로 말해서, 이 예측의 가장 강력한 반증은 모든 생명체의 계통적인 친척관계를 묘사하는 계통발생수와 층서학간의 음의 상관관계를 찾는 것이 될 수 있습니다. 층서학과, 서로 일치되는 주요 생물군간 계통발생도 사이의 전체적으로 양의 상관관계나 음의 상관과관계가 없다는 것만 발견해도 공통조상이론에게는 아주 커다란 문제가 될 것입니다. 뿐만 아니라 장기적으로 볼 때 혹은 우리가 좀더 많은 고생물학 자료를 얻어감에 따라 이러한 관찰된 상관관계가 줄어들 수 있으나 이러한 것은 일어나지 않았습니다(Benton et al. 1999; Benton and Storrs 1994).
계통발생수의 어떤 가지가 매우 확실하기 때문에 일부 시간적인 제한은 매우 확고합니다. 예를들어 우리는 파충류가 양서로 사지류(tetrapod)계에서 갈라져 나오기 이전인 데본기 지층 혹은 그 이전에 포유류나 조류 화석을 절대 발견하지 못할 것입니다. 이 기간은 선캠브리안, 캠브리안, 오르도비시안과 실루리안 지층으로 전체 지질학의 92%에 해당하고 다세포 유기체 역사의 65%에 해당하는 기간입니다. 단 하나의 부정할 수 없는 데본기 이전의 포유류, 조류, 혹은 꽃을 가진 식물이 발견되기만 해도 공통조상 이론은 산산히 부서질 것입니다(Kemp 1982; Carroll 1988; Stanley 1993; Chaterjee 1997).

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